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Vias Auditivas e Vestibulares: Anatomia

As vias auditivas e vestibulares são vias anatomicamente relacionadas, mas distintas, que permitem a perceção consciente e a reação ao som e à orientação espacial. A estimulação da cóclea e do aparelho vestibular, pelas células ciliadas especializadas, excita e envia sinais através de partes do nervo vestibulococlear (NC VIII) para o tronco cerebral, onde fazem sinapse em vários alvos, enviam e recebem outras projeções e, por fim, contribuem para a orientação e perceção espacial do som.

Última atualização: Oct 12, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

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Via Auditiva

A via auditiva do cérebro começa no canal auditivo externo e inclui o ouvido médio/interno e, eventualmente, os núcleos do tronco cerebral antes de transmitir eferências finais para o córtex auditivo primário no lobo temporal.

Componentes periféricos

  • Ouvido externo:
    • Orelha, canal auditivo e membrana timpânica
    • Dirige as ondas sonoras para a membrana timpânica
  • Ouvido médio:
    • Começa na membrana timpânica
    • Espaço aéreo com 3 ossículos (martelo, bigorna, estribo)
    • Conduz e concentra o som
    • O estapédio dirige as vibrações sonoras para o vestíbulo do ouvido interno através da janela oval
  • Ouvido interno:
    • As vibrações do estapédio são transferidas à perilinfa na escala vestibular na cóclea →
    • A vibração da perilinfa empurra a membrana vestibular (que separa a escala vestibular da escala media) →
    • Provoca a vibração da endolinfa na escala media →
    • Provoca a vibração da membrana basilar (separa a escala media da escala timpânica) →
    • Enquanto a membrana basilar vibra para cima e para baixo, as células ciliadas (que têm mecanorrecetores) que repousam no topo da membrana movem-se para cima e para baixo.
    • Os estereocílios no topo das células pilosas estão ancoradas à membrana tectorial.
    • Enquanto as células ciliadas se movem, os estereocílios são dobrados para a frente e para trás pela membrana tectorial.
    • A inclinação dos estereocílios das células pilosas internas abre um canal iónico mecanodependente, permitindo um aumento rápido do K+ da endolinfa envolvente →
    • Faz com que as células pilosas despolarizem, convertendo efetivamente as vibrações sonoras em sinais nervosos auditivos:
      • Sons altos produzem vibrações vigorosas →
      • Ativa mais células pilosas numa área mais alargada da membrana basilar
    • O sinal então é passado ao ramo coclear do nervo VIII (NC VIII), também conhecido por nervo auditivo.
    • Tonotopia da membrana basilar: baixa frequência audível no ápice e alta frequência audível na base
      • Sinais recebidos do ápice (distal) são interpretados como alta frequência (agudos)
      • Sinais recebidos da base (proximal) são interpretados como de baixa frequência (graves)

Componentes centrais

As fibras aferentes no NC VIII transportam a informação do órgão de Corti → núcelos auditivos no tronco encefálico. O sinal passa através dos núcleos encefálicos na seguinte ordem:

  • Núcleos cocleares: localizados no lado dorsolateral do tronco encefálico na junção pontomedular
  • Núcleos olivares superiores: localizados na ponte
    • Enviam sinais de volta ao ouvido via fibras aferentes dos NC V e NC VII, que controlam os músculos do ouvido médio e a afinação coclear
    • Compara os sinais dos ouvidos direito e esquerdo para identificar a direção do som
  • Núcleos lemniscais laterais: trato de axónios no tronco encefálico, que transportam informações auditivas para o colículo inferior do mesencéfalo
  • Colículo inferior: localizado no mesencéfalo
    • Processa flutuações na altura (importante para compreender o discurso)
    • Ajuda a localizar a origem do som no espaço
    • Envolvido na resposta de alarme (virar rapidamente a cabeça para responder a um ruído súbito)
  • Corpo geniculado medial do tálamo: parte do sistema de retransmissão talâmico
  • Córtex auditivo: localizado nas áreas transversas temporais anterior e posterior
    • Perceção consciente do som
    • Processamento da informação
Núcleos envolvidos na sensação auditiva

Esta imagem ilustra os núcleos envolvidos na sensação auditiva. Cada um dos componentes desempenha um papel importante na condução e processamento da informação auditiva do NC VIII até o córtex.

Imagem por Lecturio.

Circuito da via auditiva

Ouvido externo → ouvido interno → despolarização das células ciliadas na cóclea → núcleo olivar superior ipsilateral e contralateral → lemnisco lateral → colículo inferior → corpos geniculados mediais do tálamo → córtex auditivo do lobo temporal

Caminho do som

Imagem que descreve o caminho do som da cóclea até o nível do córtex auditivo, com cortes axiais a vários níveis através do tronco cerebral

Imagem: “Auditory Pathway” por Jonathan E. Peelle. Licença: CC BY 4.0

Via Vestibular

A via vestibular do cérebro começa com o utrículo e o sáculo, com aferências adicionais dos canais semicirculares. A informação, eventualmente, atinge os núcleos do tronco cerebral antes de transmitir eferências finais para o tálamo e cerebelo.

Funções da via vestibular

A função primária do sistema vestibular é ajudar o corpo a manter o equilíbrio ao mesmo tempo que se relaciona com o equilíbrio e a coordenação.

  • Tipos de equilíbrio:
    • Equilíbrio estático: perceção da orientação da cabeça enquanto estacionário
    • Equilíbrio dinâmico: perceção do movimento e da aceleração:
      • Aceleração linear
      • Aceleração angular
  • O sistema vestibular monitoriza a orientação do corpo em relação à gravidade.
  • Estimula os tratos vestíbulo-espinhais a despoletar movimentos compensatórios
  • A posição da cabeça em relação à gravidade (equilíbrio estático e aceleração linear) é percebida pelos 2 órgãos otólitos, o utrículo e o sáculo:
    • Utrículo: orientado horizontalmente
    • Sáculo: orientado verticalmente
  • A aceleração angular da cabeça é detetada pelos 3 canais semicirculares.

Fisiologia do aparelho vestibular

As células ciliadas no utrículo, sáculo e canais semicirculares são deslocadas com base na sua posição em relação à gravidade, levando à despolarização e estimulação da porção vestibular do NC VIII.

  • Mácula:
    • Grupos de células ciliadas e células de suporte no sáculo e utrículo:
      • Mácula do sáculo: repousa quase verticalmente na parede do sáculo
      • Mácula do utrículo: repousa quase horizontalmente no pavimento do utrículo
    • Membrana otolítica:
      • Uma membrana gelatinosa que se localiza por cima da mácula
      • Os estereocílios das células ciliadas estão embebidas nela
      • Contém depósitos de carbonato de cálcio denominados otolitos, que tornam a membrana otolítica pesada no topo e geram inércia
    • Deteta a aceleração linear
  • Crista ampular:
    • Grupos de células ciliadas e células de suporte na ampola dos canais semicirculares
    • Cúpula:
      • Uma membrana gelatinosa que cobre as células pilosas
      • Os estereocílios das células ciliadas estão embebidas nela
      • Ligada ao teto da ampola, com uma ancoragem solta
    • Deteta aceleração angular
  • Tanto a mácula como a crista ampular estão rodeadas por endolinfa
  • Processo:
    • O movimento da cabeça causa movimento da membrana otolítica e/ou cúpula relativamente à mácula/crista ampular subjacente (devido à gravidade e inércia) →
    • Faz com que os estereocílios das células ciliadas se dobrem →
    • Abre os canais iónicos mecanodependentes →
    • Influxo de K+ súbito →
    • Despolarização das células ciliadas
    • Os impulsos são transmitidos via ramo vestibular do NC VIII
  • Orientações e movimentos cefálicos diferentes levam a estimulaçaõ variável da mácula e da crista ampular nos lados direito e esquerdo, que é interpretado pelo cérebro.

Via neuronal dentro do cérebro

A base das sinapses das células ciliadas com fibras sensoriais no ramo vestibular do CN VIII. O nervo craniano VIII entra no tronco encefálico na junção pontomedular (no ângulo cerebelopontino) e depois envia fibras para o núcleo vestibular e para o lobo floculonodular no cerebelo:

Núcleo vestibular:

  • Localizado no pavimento do 4.º ventrículo
  • Inclui as porções superior, lateral, inferior e medial.
  • Envia fibras para:
    • O lobo floculonodular do cerebelo, que ajuda a coordenar:
      • Movimentos de seguimento ocular ligeiro
      • Ajustes posturais
    • O fascículo medial longitudinal (FML) ascendente (um trato nervoso) → núcleos do tronco encefálico para os nervos cranianos que controlam os movimentos oculares (NC III, IV e VI)
    • Núcleos do NC XI que controla os movimentos da cabeça e do pescoço
    • Tratos vestibuloespinais lateral e medial:
      • Tratos motores descendentes
      • Têm axónios que terminam em todos os níveis espinhais
      • Inervasm os músculos axiais (por exemplo, intercostais, pescoço e costas) e extensores importantes para manter o equilíbrio
    • Tálamo: relacionado com a perceção consciente e equilíbrio
  • Quase todo o output eferente dos núcleos vestibulares é reflexo (ou seja, muito difícil de inibir voluntariamente).

Lobo floculonodular

  • Localizado no cerebelo
  • Faz sinapse com fibras que levam a:
    • Núcleo vestibular (ajuda a coordenar movimentos de seguimento ocular ligeiro)
    • Núcleo fastigial (dá informação acerca da atividade do músculo esquelético e da medula espinhal necessária para coordenar respostas vestibulares)

Eferentes da via vestibular

Tabela: Eferentes da via vestibular
Estrutura anatómica Função
Núcleos de nervos cranianos Controlo sobre os movimentos oculares
Tálamo Perceção consciente do movimento e da gravidade, através de conexões com o córtex
Cerebelo (lobo floculonodular) Coordenação de ajustes posturais
Trato vestíbulo-espinhal lateral Caminhar ereto
Trato vestíbulo-espinhal medial Auxiliar na integração dos movimentos da cabeça e dos olhos

Relevância Clínica

  • Neurinoma acústico: neuroma acústico é um tumor benigno das células de Schwann que envolve os nervos cranianos dentro do crânio. Os neurinomas acústicos afetam mais frequentemente o ramo vestibular do NC VIII. Os neurinomas acústicos geralmente apresentam-se com perda auditiva e zumbido. O tratamento é com remoção cirúrgica.
  • Perda auditiva: os défices auditivos são classificados em perda auditiva de condução e neurossensorial. A perda auditiva de condução ocorre quando há um problema da transferência das ondas sonoras em qualquer local ao longo do ouvido externo, da membrana timpânica ou do ouvido médio. Nos casos de perda auditiva neurossensorial, há um erro na transmissão dos estímulos auditivos da cóclea para os núcleos auditivos.
  • Vertigem: sensação de movimento entre si mesmo e o ambiente quando não está a ocorrer nenhum movimento. A vertigem não se limita a uma sensação de rotação (spinning); outras formas incluem levantar-se, balançar e movimentos não sistemáticos. A vertigem ocorre mais frequentemente devido a alterações nos canais semicirculares.

Referências

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