Sistema Nervoso Autónomo

Descrição Geral

Definição

O SNA é responsável por controlar funções que não requerem o pensamento consciente.

• Controla as funções corporais inconscientes, involuntárias e viscerais
• Trajeto: SNC → gânglio → tecido alvo

Componentes

• Os neurónios aferentes (sensitivos) originam-se em recetores viscerais e fornecem estímulos ao SNC
• Os neurónios eferentes (efetores ou motores) geralmente consistem numa série de 2 neurónios:
  • Neurónio pré-ganglionar (pré-sináptico) com um corpo celular no SNC
  • Neurónio pós-ganglionar (pós-sináptico) com um corpo celular na periferia, que inerva os tecidos alvo
• Os neurónios pré-sinápticos do sistema nervoso parassimpático (SNP) e do sistema nervoso simpático (SNS) realizam a transmissão do sinal sináptico, utilizando a acetilcolina (ACh) como neurotransmissor.
• Os neurónios simpáticos pós-sinápticos geralmente realizam a transmissão do sinal sináptico usando norepinefrina (NE) como neurotransmissor, embora existam exceções a notar.
• Os neurónios parassimpáticos pós-sinápticos geralmente realizam a transmissão do sinal sináptico usando ACh como neurotransmissor.
• Os neurónios do sistema nervoso entérico (SNE) podem ter 3 ou mais neurónios nas suas vias e transmitem o sinal sináptico usando vários neurotransmissores:
  • ACh
  • Óxido nítrico (NO)
  • Serotonina (5-hidroxitriptamina (5HT))

Divisões do SNA

• Sistema simpático:
  • A sua ativação leva a um estado geral de hiperfunção
  • Responsável pela resposta de “luta ou fuga”
  • Possui conexões com a maioria dos tecidos do corpo
  • Dominância simpática → ↑ FC, ↑ pressão arterial, cessação do peristaltismo GI, glicogenólise
• Sistema parassimpático:
  • A ativação leva a um estado geral de hipofunção
  • Responsável pela resposta “descansar e digerir”
  • Dominância parassimpática → ↓ FC, ↓ pressão arterial, promoção do peristaltismo GI, glicogénese
• SNE:
  • Envolvido na regulação dos processos digestivos
  • Capaz de funcionar independentemente do restante sistema nervoso
  • Composto principalmente por 2 feixes nervosos complexos:
    • O plexo mioentérico (de Auerbach)
    • O plexo submucoso (de Meissner)
  • Exceção à regra de inervação de 2 neurónios do SNA

Sistema Nervoso Simpático

O SNS está envolvido com muitas das funções associadas à resposta de “luta ou fuga”. Embora esta resposta esteja no extremo do espectro da fisiologia simpática, serve como modelo para o entendimento de que o SNS permite que os nossos tecidos respondam adequadamente a vários graus de stress fisiológico.

Neurónios simpáticos

• Os corpos celulares dos neurónios pré-ganglionares estão localizados na medula espinhal:
  • Emergem das regiões toracolombar
  • Localizados nas colunas intermediolaterais (colunas laterais)
  • As fibras pré-sinápticas saem da medula espinhal através das raízes anteriores e entram nos ramos anteriores de T1‒L2.
  • As raízes anteriores emitem ramos (ramos comunicantes brancos) para os troncos simpáticos. As fibras simpáticas podem:
    • Viajar (subir ou descer) nos troncos simpáticos para um gânglio paravertebral → sinapse com fibras simpáticas pós-ganglionares
    • Juntar-se às fibras adjacentes do nervo espinhal anterior, através de ramificações (ramos comunicantes cinzentos) → sinapse com fibras simpáticas pós-ganglionares
    • Passar pelo tronco simpático (sem sinapse), tornando-se contínuas com 1 dos nervos esplâncnicos alcançando e, finalmente, realizando sinapse com os gânglios pré-vertebrais
    • Passar pelo gânglio celíaco (sem sinapse) e viajar diretamente para o órgão alvo (aplica-se apenas à glândula suprarrenal) para fazer sinapse com células cromafins, que secretam epinefrina diretamente na corrente sanguínea (outra exceção à regra dos 2 neurónios do SNA).
    • ACh é o neurotransmissor em todas as sinapses acima referidas.
• Os gânglios paravertebrais formam uma série de nódulos conhecidos como tronco simpático:
  • Localizado junto à coluna vertebral
  • Local de sinapse entre os neurónios pré-ganglionares e pós-ganglionares
  • Os gânglios são geralmente organizados da seguinte forma:
    • 3 gânglios cervicais (superior, médio e inferior)
    • 12 gânglios torácicos (gânglio cervical inferior e o 1º gânglio torácico podem fundir-se para formar o gânglio “estrelado”)
    • 4 gânglios lombares
    • 5 gânglios sagrados
• Distalmente aos gânglios paravertebrais, todos os nervos se tornam nervos esplâncnicos.
  • Os nervos esplâncnicos contêm fibras aferentes e eferentes que transmitem informações entre o SNC e as estruturas viscerais:
    • Os nervos esplâncnicos cardiopulmonares transportam fibras pós-sinápticas que inervam as vísceras torácicas.
    • Os nervos esplâncnicos abdominopélvicos transportam fibras pós-sinápticas que inervam as vísceras abdominais e pélvicas.
• As vísceras abdominais e pélvicas são inervadas pelos nervos esplâncnicos abdominopélvicos.
  • Lembrar que estes nervos passam pelos troncos simpáticos (sem fazer sinapse) para se tornarem nervos esplâncnicos.
  • Os nervos esplâncnicos abdominopélvicos incluem:
    • Nervo esplâncnico maior
    • Nervo esplâncnico menor
    • Nervo esplâncnico mínimo
    • Nervo esplâncnico lombar
• Os neurónios pré-sinápticos fazem sinapse nos gânglios pré-vertebrais.
  • Os gânglios pré-vertebrais localizam-se próximos do órgão alvo e dos ramos da aorta.
  • Os gânglios pré-vertebrais incluem:
    • Gânglio celíaco
    • Gânglio aorticorrenal
    • Gânglio mesentérico superior
    • Gânglio mesentérico inferior
  • Conexões esplâncnicas/ganglionares:
    • Nervo esplâncnico maior → gânglio celíaco
    • Nervos esplâncnicos menor + mínimo → gânglio aorticorrenal
    • Nervos esplâncnicos mínimo + nervos esplâncnicos lombares → gânglios mesentéricos superior e inferior
  • Conexões ganglionares/viscerais:
    • Gânglio celíaco (inerva os órgãos derivados do intestino anterior) → esófago distal, estômago, duodeno proximal, pâncreas, fígado, sistema biliar, baço, glândulas suprarrenais
    • Gânglio aorticorrenal → aorta, rins
    • Gânglio mesentérico superior (inerva os órgãos derivados do intestino médio) → duodeno distal, jejuno, íleo, cego, apêndice, cólon ascendente, cólon transverso proximal
    • Gânglio mesentérico inferior (inerva os órgãos derivados do intestino posterior) → cólon transverso distal, cólon descendente, cólon sigmoide, reto, canal anal, bexiga, genitália externa, gónadas
• Os neurónios simpáticos pós-ganglionares viajam, assim, para seus tecidos alvo, onde estimulam a atividade simpática específica do órgão alvo.
  • A NE é libertada como neurotransmissor em recetores adrenérgicos na maioria dos órgãos.
  • Os recetores adrenérgicos incluem:
    • Recetores alfa-1 e 2
    • Recetores beta-1, 2 e 3
  • Podem ser libertados outros peptídeos na sinapse, além da NE:
    • O neuropeptídeo Y é libertado nos vasos cardíacos para regular o fluxo sanguíneo coronário.
    • A somatostatina é libertada na mucosa intestinal para regular a motilidade GI.
  • A ACh é libertada como neurotransmissor nos recetores colinérgicos simpáticos em:
    • Glândulas sudoríparas
    • Músculos piloeretores da pele (a estimulação causa “arrepios”)
    • Vasos de resistência pré-capilares localizados em leitos do músculo esquelético
  • Os recetores colinérgicos no SNS são do subtipo muscarínico.
  • Podem ser libertados outros peptídeos além da ACh na sinapse:
    • O peptídeo intestinal vasoativo (VIP, pela sigla em inglês) é libertado nos leitos musculares esqueléticos e atua como um potente vasodilatador.
    • O peptídeo relacionado com o gene da calcitonina (CGRP, pela sigla em inglês) é libertado nos vasos intracranianos e extracranianos e atua como um potente vasodilatador.

Funções simpáticas

No seu extremo, o SNS desencadeia a resposta de “luta ou fuga” em reação ao stress fisiológico.

• Ocorre primariamente uma resposta vascular
• A maioria dos vasos responde à estimulação simpática com vasoconstrição e redirecionamento do fluxo sanguíneo vital para “luta ou fuga” (“fight-or-flight”) para:
  • Órgãos viscerais abdominais
  • Órgãos viscerais pélvicos
• Exceções a notar:
  • Os vasos coronários dilatam para aumentar a perfusão miocárdica e melhorar o desempenho cardíaco.
  • Os vasos dos leitos musculares esqueléticos dilatam para aumentar a perfusão muscular e melhorar o desempenho muscular.
  • Os vasos da genitália externa dilatam para permitir a excitação e a ereção.
• A resposta vascular de um determinado tecido alvo depende da:
  • A proporção relativa de recetores alfa e beta
  • A presença de peptídeos libertados para neurotransmissão na sinapse

Em momentos de stress fisiológico normal, o SNS permanece constitutivamente ativo (mas em equilíbrio com o SNP):

• Há estimulação tónica dos vasos sanguíneos, mas não na extensão da vasoconstrição extrema:
  • O SNS e o SNP permitem atividades coordenadas ao nível da interface alvéolo-capilar no pulmão permitindo a troca ideal de O₂.
  • O SNS e SNP permitem atividades coordenadas ao nível da interface epitélio-capilar intestinal permitindo uma absorção ideal.
• Nos momentos de repouso, a tonicidade vascular mediada pelo SNS é mínima.

O SNS desempenha um papel na regulação imune.

• O SNS inerva os órgãos responsáveis pela imunidade:
  • Baço
  • Timo
  • Gânglios linfáticos
• As células do sistema imunológico têm recetores adrenérgicos.
• A estimulação do recetor adrenérgico pode modificar a resposta imune e/ou inflamatória.

Sistema Nervoso Parassimpático

O SNP está envolvido em muitas das funções associadas ao “descanso e digestão”. Embora a resposta de “repouso e digestão” esteja no extremo do espectro da fisiologia parassimpática, a mesma serve como modelo para entender que o SNP permite que os nossos tecidos recuperem adequadamente e/ou equilibrem os vários graus de stress fisiológico.

Neurónios parassimpáticos

• As fibras parassimpáticas emergem das regiões craniossacrais do sistema nervoso.
• Os corpos celulares dos neurónios pré-ganglionares estão localizados nos núcleos dos nervos cranianos (NC) (NC III, NC VII, NC IX e NC X) e na porção terminal da medula espinhal:
  • O NC X (nervo vago, compreende a maior parte do SNP) tem 4 corpos celulares localizados na medula:
    • Núcleo dorsal → saída parassimpática eferente para as vísceras
    • Núcleo ambíguo → neurónios pré-ganglionares e motores para o coração
    • Núcleo solitário → recebe aferência parassimpática das vísceras e da língua (sensação de paladar)
    • Núcleo trigeminal espinhal → recebe aferências sensoriais do ouvido, mucosa laríngea e meninges (toque, dor e temperatura)
• Alguns neurónios pré-ganglionares fazem sinapse dentro da abóbada craniana em 1 dos 4 pares de gânglios simpáticos intracranianos:
  • NC III → gânglio ciliar → inerva:
    • Íris
    • Músculos ciliares pupilares
  • NC VII → gânglios pterigopalatino e submandibular → inervam:
    • Glândulas lacrimais
    • Glândulas nasais
    • Glândulas palatinas
    • Glândulas faríngeas
    • Glândulas sublinguais
    • Glândulas submandibulares
  • NC IX → gânglio ótico → inerva as glândulas parótidas
• Alguns neurónios pré-ganglionares fora da abóbada craniana fazem sinapse nos gânglios terminais ou intramurais do(s) órgão(s) alvo:
  • NC X (nervo vago) → gânglios terminais das:
    • Vísceras torácicas: coração, pulmões, esófago distal, estômago, duodeno proximal, pâncreas, fígado, sistema biliar, baço
    • Vísceras do intestino médio: duodeno distal, jejuno, íleo, cego, apêndice, cólon ascendente, cólon transverso proximal
    • Vísceras do intestino posterior: cólon transversal distal, bexiga, genitália externa, gónadas, rins, ureteres superiores
  • Nervos esplâncnicos pélvicos (S2-S4) → gânglios terminais das:
    • Restantes vísceras do intestino posterior: cólon descendente, cólon sigmoide, reto, canal anal
    • Vísceras pélvicas: ureteres inferiores, bexiga, uretra, útero, colo do útero, genitália externa
• As fibras parassimpáticas aferentes compreendem fibras aferentes viscerais que conduzem informação até ao nervo vago e aos nervos esplâncnicos pélvicos:
  • Dos barorrecetores carotídeos e aórticos
  • Do coração, pulmões e trato digestivo
  • Dos órgãos pélvicos e genitália externa
• A maioria dos nervos parassimpáticos são sensitivos e inervam a maioria dos órgãos major.
• O SNP pré-ganglionar e pós-ganglionar liberta ACh como neurotransmissor nos recetores colinérgicos:
  • Recetores colinérgicos muscarínicos:
    • M-1, M-2, M-3
    • Todos os recetores colinérgicos na sinapse pré-ganglionar/pós-ganglionar são do subtipo muscarínico.
    • Os recetores colinérgicos nas glândulas sudoríparas são do subtipo muscarínico.
  • Recetores colinérgicos nicotínicos: Os recetores colinérgicos na maioria dos outros órgãos alvo são do subtipo nicotínico.
  • Podem ser libertados outros peptídeos além da ACh na sinapse:
    • Neuropeptídeo Y
    • VIP
    • CGRP

Funções parassimpáticas

No seu extremo, o SNP desencadeia a resposta de “repouso e digestão” em resposta à necessidade de recuperação fisiológica de equilibro das ações do SNS.

• Diminui a contratilidade do miocárdio auricular e ventricular
• Reduz a velocidade de condução cardíaca para desacelerar ritmos de taquicardia e prevenir arritmias
• Promove a salivação
• Promove/aumenta o peristaltismo GI e a atividade secretora
• Contrai o músculo liso das vias aéreas durante a inspiração para manter a permeabilidade das mesmas

O SNP desempenha um papel na regulação imunológica:

• Recetores de citocinas inflamatórias nos gânglios parassimpáticos:
  • Ativam o eixo hipotálamo-hipófise-adrenal → libertação de cortisol
  • Indiretamente, ativa funções imunes/inflamatórias mediadas pelo SNS

Sistema Nervoso Simpático x Parassimpático

Sistema Nervoso Entérico

A porção entérica do SNA está associada a funções de digestão e regulação das secreções GI e do músculo liso.

Sistema nervoso intramural

• Localizado na parede do trato GI (plexo entérico)
• > 100 milhões de neurónios de > 15 morfologias que formam uma estrutura em forma de teia que inerva as vísceras abdominais
• Envolvido na regulação dos processos digestivos e é capaz de funcionar independentemente do restante do sistema nervoso
  • Totalmente autónomo e capaz de função independente através de atividade reflexa local
  • Conectado ao, comunica com, e recebe feedback do SNS e do SNP.
• Consiste em 2 plexos ricos em gânglios:
  • Plexo submucoso (plexo de Meissner): encontrado na submucosa → regula o movimento de fluidos e eletrólitos através da mucosa intestinal
  • Plexo mioentérico (plexo de Auerbach): encontrado na muscular própria entre as camadas longitudinal e circular do músculo liso, nas paredes do trato GI → coordena as contrações do músculo liso envolvidas no peristaltismo
  • Os neurónios sensitivos detetam alterações químicas no trato GI.
  • Neurónios motores entéricos:
    • Regulação das contrações do músculo liso via conexões interneuronais que comunicam de forma excitatória/inibitória via ativação do recetor nicotínico
    • Controlo das secreções dos órgãos GI
• > 30 neurotransmissores/peptídeos envolvidos nas vias de sinalização do SNE

Inervação simpática

• Gânglios pré-vertebrais:
  • Gânglios celíacos
  • Gânglios mesentéricos superiores
  • Gânglios mesentéricos inferiores
• Nervos:
  • Nervo(s) esplâncnico(s)
  • Nervo(s) hipogástrico(s)
  • Nervo(s) cólico(s)
• Efeitos:
  • ↓ Peristaltismo e secreção GI
  • Constrição dos esfíncteres GI

Inervação parassimpática

• Nervos:
  • Vago
  • Nervos esplâncnicos pélvicos (S2-S4)
  • Nervos sensitivos aferentes → sensação consciente da função visceral (e.g., fome, distensão, náusea)
• Efeitos:
  • ↑ Peristaltismo e secreção GI
  • Relaxamento dos esfíncteres GI

Relevância Clínica

• Síndrome de Horner: uma condição que resulta de qualquer patologia que danifique os nervos simpáticos de um lado da face, afetando a saída simpática do gânglio cervical superior. A síndrome de Horner resulta de uma lesão traumática, uma doença ou uma mutação hereditária. Um cenário frequentemente encontrado é o da síndrome de Horner com apresentação por neoplasia pulmonar de Pancoast e disseminação metastática, que pode invadir a cadeia simpática. Os sintomas incluem miose e ptose unilateral, assim como anidrose do lado da cara afetado.
• Esclerose múltipla: uma doença inflamatória crónica progressiva e imunomediada do SNC que danifica a bainha de mielina e as células nervosas em vários graus. Como o nome da doença implica, vêem-se múltiplas áreas de induração (esclerose) no SNC. Os sintomas são variáveis e incluem fraqueza, dormência, tremor e distúrbios visuais. O curso da doença é progressivamente degenerativo, mas tem uma apresentação “recaída e remissão”. Neste momento não se conhece cura.
• Disfunção do SNA (disautonomia): resulta da disfunção de órgãos do SNA. Algumas causas de disfunção do SNA incluem neuropatia autonómica, VIH/SIDA, esclerose múltipla, síndromes paraneoplásicas e doença de Parkinson. Os indivíduos afetados apresentam características de funções neuronais eferentes sem oposição que incluem anidrose, ansiedade, obstipação, hipotensão ortostática, taquicardia, vertigem, incontinência intestinal, dificuldade em engolir, intolerância ao exercício e fadiga crónica.