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Órgãos Linfáticos Primários

Órgãos Linfáticos Primários

Os órgãos linfoides primários, também conhecidos como órgãos linfoides/linfáticos centrais, são os tecidos responsáveis pela produção de células linfoides a partir de células progenitoras, como a medula óssea e o timo. Na medula óssea, as células estaminais hematopoiéticas evoluem até se tornarem progenitores oligopotentes (no caso dos linfócitos, o progenitor linfoide comum). Os linfócitos B permanecem e atravessam processos de diferenciação antes de migrarem para os órgãos linfoides secundários (como os gânglios linfáticos). As células progenitoras que se irão tornar linfócitos T prosseguem para o timo para posterior maturação.

Última atualização: Mar 31, 2025

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Conteúdo

Descrição Geral

Sistema imunológico

  • O sistema imunológico permite a defesa (imunidade) contra patogénios invasores que variam desde vírus a parasitas. Os componentes do sistema imunológico estão interligados pelo sangue e pela circulação linfática.
  • 2 linhas de defesa sobrepostas:
    • Imunidade inata (não específica), envolvendo as seguintes células:
      • Células natural killer
      • Monócitos/macrófagos
      • Células dendríticas
      • Neutrófilos, basófilos, eosinófilos
      • Mastócitos teciduais
    • A imunidade adaptativa (baseada no reconhecimento de antigénios específicos) envolve as seguintes células:
      • Linfócitos T e B (provenientes dos órgãos linfoides)
      • Células apresentadoras de antigénios

Sistema linfático

O sistema linfático (vasos linfáticos, linfa e órgãos linfoides) faz parte do sistema imunológico do corpo.

  • Órgãos linfóides:
    • Primários:
      • Locais onde os linfócitos se desenvolvem a partir das células progenitoras (formação inicial)
      • Incluem a medula óssea e o timo
    • Secundários:
      • Locais onde os linfócitos sofrem ativação, proliferação e maturação adicional
      • Incluem o baço, os gânglios linfáticos e o MALT (isto é, as amígdalas)
  • Vasos e ductoslinfáticos:
    • Uma rede, semelhante aos vasos sanguíneos, que se estende por todo o corpo humano.
    • Interligam os órgãos linfoides e transportam o fluido intersticial (linfa)
    • Desempenham papéis cruciais na resposta imunitária e no equilíbrio de fluidos
Anatomia do sistema linfático

Anatomia do sistema linfático:
Inclui os órgãos linfoides primários (medula óssea, timo) e secundários (baço, gânglios linfáticos e MALT)
Os vasos linfáticos transportam a linfa para os vasos linfáticos maiores, no tronco, transportando o fluido de volta para a circulação venosa.

Imagem: “Anatomy of the Lymphatic System” de OpenStax. Licença: CC BY 4.0

Vídeos recomendados

7:34
Lymphatic Tissues and Organs
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Cells of the Lymphatic System

Medula Óssea

Anatomia

A medula óssea é o tecido esponjoso encontrado nos canais medulares dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos.

  • Medula óssea vermelha:
    • Hematopoiética/sintetiza as células sanguíneas
    • Localizada nos ossos planos (crânio, esterno, vértebras, omoplatas e ossos pélvicos) e nas epífises dos ossos longos (fémur, tíbia, úmero)
  • Medula óssea amarela:
    • Não hematopoiética
    • Localizada na diáfise dos ossos longos
Porções de medula vermelha e amarela do osso

Medula óssea:
Corte transversal que mostra a medula vermelha e amarela do osso

Imagem: “619 Red and Yellow Bone Marrow”  do OpenStax College. Licença: CC BY 3.0

Funções principais

  • Principal local de formação de células sanguíneas (até ao 5º mês de gestação).
  • Destruição de hemácias antigas (em bilirrubina, ferro, globina) pela ação dos macrófagos, com reutilização do ferro.
  • Armazenamento de gordura nos adipócitos

Estruturas

  • Hematopoiética:
    • As células estaminais hematopoiéticas (HSCs, pela sigla em inglês) são células multipotentes com a capacidade de auto-renovação e diferenciação em todas as linhagens hematopoiéticas de células.
    • HSCs → células progenitoras multipotentes (MPPs, pela sigla em inglês) → progenitores oligopotentes:
      • Células progenitoras linfoides comuns (CLPs, pela sigla em inglês)
      • Células progenitoras mieloides comuns (CMPs, pela sigla em inglês)
    • As CMPs e as CLPs são progenitoras com restrição de linhagem e, através dos estadios, acabam por se tornar eventualmente células efetoras ou células diferenciadas:
      • CMP → granulócitos, monócitos, megacariócitos, eritrócitos
      • CLP → linfócitos (as células progenitoras T vão para o timo)
  • Não hematopoiética: estruturas que providenciam o microambiente que suporta a diferenciação das células hematopoiéticas e a proliferação das células sanguíneas:
    • Células ósseas
    • Estroma medular
    • Sinusoides
Schematic representation of the bone marrow microenvironment

Representação esquemática do microambiente da medula óssea:
A área das células estaminais hematopoiéticas (HSC) contém as HSCs e progenitores não comprometidos. Estas células estão em íntima associação com os osteoblastos do endósteo e as células do revestimento ósseo. À medida que as HSCs mudam da quiescência para estados proliferativos, migram e colonizam a região do subendósteo e depois a região central da medula (progenitores).
As células diferenciadas chegam à área madura, mais próxima dos sinusóides. Para serem libertadas na circulação, estas células maduras passam pelo endotélio (que reveste os sinusóides) por migração transcelular.

Imagem: “Schematic presentation of the bone marrow microenvironment under “homeostatic” conditions” de Bonomo A, Monteiro AC, Gonçalves-Silva T, Cordeiro-Spinetti E, Galvani RG, Balduino A. Licença: CC BY 4.0
Normal human bone marrow histologic architecture

Arquitetura histológica da medula óssea humana:
Estas imagens mostram as diferentes células e estruturas que estão na medula.
A: A biópsia de medula óssea de uma criança de 5 anos é > 90% celular, com predominância da hematopoiese de trilinhagem e pouco tecido adiposo misturado.
B: A biópsia de medula óssea de um adulto de 60 anos é composta por 50% de elementos hematopoiéticos e 50% de tecido adiposo maduro misto.
A e B: Ampliação original 10x; escala = 100 μm

Imagem: “Human marrow architecture in youth and age” de Eugenia Flores-Figueroa and Dita Gratzinger. Licença: CC BY 4.0, recortada por Lecturio.

Timo

Anatomia

  • Órgão linfoide primário bilobado e encapsulado
  • Localizado no mediastino anterossuperior
  • Desenvolvimento e crescimento:
    • Desenvolve-se a partir das 3ª e 4ª bolsas faríngeas (endoderme)
    • Os linfócitos tímicos surgem da mesoderme.
    • 12 g ao nascimento, atinge o peso máximo na puberdade (30-40 g)
    • Após a puberdade, sofre involução (o parênquima linfoide é substituído por tecido adiposo).

Função principal

A principal função da medula óssea é atuar como o local de diferenciação e maturação das células T (da medula óssea, as células progenitoras vão para o timo).

Estrutura geral

  • Apresenta uma cápsula densa de tecido conjuntivo
  • Está dividido em 2 lobos assimétricos (o direito é maior):
    • Cada lobo do timo tem lóbulos menores separados por trabéculas (septos fibrosos que se estendem da cápsula externa).
    • Cada lóbulo contém um:
      • Córtex
      • Medula

Regiões funcionais

  • Córtex:
    • Parte externa do lóbulo (escuro)
    • Área onde as células derivadas da medula óssea (CD4–, CD8–) entram.
    • Contém grupos densos de células T/timócitos imaturos em desenvolvimento (com tamanhos variáveis e mitoses raras)
  • Medula:
    • Área central do lóbulo com uma coloração mais clara.
    • Organização mais livre
    • À medida que as células T amadurecem, migram do córtex para a medula.
    • Contém:
      • Linfócitos maduros (menos numerosos)
      • Corpúsculos de Hassall, ou tímicos: espirais de células epiteliais de aparência escamosa (remanescentes das células em degeneração e das citoqueratinas)
  • A junção corticomedular contém células apresentadoras de antigénios, células dendríticas e macrófagos.
Thymus diagram

O timo:
Órgão linfoide primário localizado no mediastino anterossuperior.
A sua arquitetura consiste numa cápsula externa com lóbulos separados por trabéculas. Cada lóbulo tem um córtex externo de coloração escura e uma medula central de coloração pálida. O córtex contém linfócitos T imaturos, que eventualmente migram para a medula à medida que amadurecem. As células apresentadoras de antigénio (células dendríticas e macrófagos) estão na junção corticomedular.

Imagem: “The thymus lies above the heart” do OpenStax College. Licença: CC BY 4.0
Histologic section showing the structure of a thymus

Corte histológico que mostra a estrutura de um timo

Imagem de Geoffrey Meyer, editada por Lecturio.

Vasculatura

  • O suprimento de sangue arterial é proveniente das artérias torácicas internas.
  • O sangue venoso drena para as veias braquiocefálica e torácica interna.
  • Os vasos sanguíneos entram e saem do timo através das trabéculas.
  • O timo contém apenas linfáticos eferentes que acabam por transportar os linfócitos maduros do timo.

Vídeos recomendados

5:56
Thymus

Relevância Clínica

  • Leucemia linfoblástica aguda: neoplasia maligna hematológica com proliferação descontrolada de células precursoras linfoides. A leucemia/linfoma linfoblástico agudo (LLA), a forma mais comum de cancro que afeta crianças, é caracterizada pelo aumento dos linfoblastos. A doença causa a substituição da medula normal por linfoblastos, que eventualmente entram na circulação e se infiltram noutros órgãos. A apresentação clínica consiste em fadiga, hemorragia, febre e infeções relacionadas com a anemia, a trombocitopenia e a falta de leucócitos funcionais. O diagnóstico é feito através de um esfregaço de sangue periférico e de uma biópsia de medula óssea que mostra linfoblastos. O tratamento consiste principalmente em quimioterapia administrada em fases.
  • Timoma: neoplasia tímica rara frequentemente descoberta incidentalmente em exames de imagem. Os sintomas torácicos ocorrem sobretudo devido a efeitos compressivos sobre os órgãos adjacentes (podem causar dispneia, tosse, paralisia do nervo frénico, síndrome da veia cava superior). A síndrome paraneoplásica mais comum associada a um timoma é a miastenia gravis.
  • Síndrome de DiGeorge: condição causada por uma microdeleção na localização q11.2 do cromossoma 22. Na síndrome de DiGeorge, ocorre um desenvolvimento defeituoso da 3ª e 4ª bolsas faríngeas, levando à hipoplasia do timo e da paratiroide (causando imunodeficiência de células T e hipocalcémia, respetivamente). As anomalias conotruncais apresentam-se como defeitos cardíacos congénitos. O diagnóstico é feito através dos achados clínicos, de análises laboratoriais (com células T reduzidas e níveis baixos de cálcio), ecocardiograma e testes genéticos. O tratamento pode incluir suplementação de cálcio, antibioterapia profilática, cirurgia e transplante de timo ou de células hematopoiéticas.

Referências

  1. Bindu, A. H., & Srilatha, B. (2023). Histology, bone marrow. In StatPearls. StatPearls Publishing. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK588989/
  2. Crisan, M., & Dzierzak, E. (2023). The many faces of hematopoietic stem cell heterogeneity. Development, 150(6), dev200932. https://doi.org/10.1242/dev.200932
  3. Gasteiger, G., Kastenmuller, W., Ljapoci, R., Sarde, A., & Busch, D. H. (2023). The immune system anatomy, components, and function. Handbook of Experimental Pharmacology, 272, 1-33. https://doi.org/10.1007/164_2022_652
  4. Hess, C., & Kemper, C. (2023). Immunometabolism in health and disease. Science, 380(6650), eadf5885. https://doi.org/10.1126/science.adf5885
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  6. Mescher, A. L. (2023). The immune system & lymphoid organs. In Junqueira’s Basic Histology: Text and Atlas (16th ed.). McGraw-Hill Education.
  7. Netea, M. G., Domínguez-Andrés, J., Barreiro, L. B., Chavakis, T., Divangahi, M., Fuchs, E., Joosten, L., van der Meer, J., Mhlanga, M. M., Mulder, W., Riksen, N. P., Schlitzer, A., Schultze, J. L., Stabell Benn, C., Sun, J. C., Xavier, R. J., & Latz, E. (2020). Defining trained immunity and its role in health and disease. Nature Reviews Immunology, 20(6), 375–388. https://doi.org/10.1038/s41577-020-0285-6
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  10. Zhao, E., Xu, H., Wang, L., Kryczek, I., Wu, K., Hu, Y., Wang, G., & Zou, W. (2021). Bone marrow and the control of immunity. Cellular & Molecular Immunology, 9(1), 11-19. https://doi.org/10.1038/cmi.2011.47

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