Digestão e Absorção de Hidratos de Carbono

Revisão da Estrutura dos Hidratos de Carbono

Classificação

Ligações glicosídicas

• Ligam uma molécula de açúcar a qualquer outro componente
• Ligações covalentes entre:
  • O grupo -OH e o carbono anomérico (geralmente C1) de um açúcar
  • O grupo -OH e outro composto (pode ser outra molécula de açúcar ou qualquer outro componente)
• A formação da ligação resulta na perda de H₂O
• A nomenclatura baseia-se nos carbonos ligados e no anomerismo do carbono anomérico
  • E.g., ligações glicosídicas α-1,4 ligam o carbono C1 (anomérico) ao primeiro sacarídeo (com um grupo hidroxil orientado na configuração α) ao grupo hidroxilo no carbono C4 do sacarídeo seguinte

Digestão dos Hidratos de Carbono

Os hidratos de carbono são principalmente digeridos por amilases e enzimas da bordadura em escova. Os hidratos de carbono só podem ser absorvidos como monossacarídeos, pelo que estas enzimas decompõem grandes moléculas de amido até serem obtidos monossacarídeos únicos.

Nota: Muitos hidratos de carbono dietéticos encontram-se sob a forma de amido, que é uma mistura de amilose e amilopectina (ambos são constituídos inteiramente por moléculas de glucose):

• A amilose é uma cadeia linear de moléculas de glucose unidas a ligações α-1,4-glicosídicas.
• A amilopectina inclui numerosos ramos formados por ligações α-1,6- glicosídicas.

Amilases

• Clivam ligações α-1,4-glicosídicas entre moléculas de açúcar
• Criam cadeias de polissacarídeos cada vez mais pequenas até que a maioria das ligações α-1,4-glicosídicas sejam decompostas, resultando em:
  • Monossacarídeos
  • Dissacarídeos
  • Oligossacarídeos
  • Amidos indigestos (açúcares unidos por outros tipos de ligações)
• Ativam na presença de um pH mais elevado:
  • Ativas na boca e no intestino delgado
  • Inativas no estômago
• Tipos e localização da amilase:
  • Amilase salivar: secretada na boca, por glândulas salivares
  • Amilase pancreática: secretada no duodeno, pelo pâncreas exócrino

Enzimas da bordadura em escova

As enzimas de bordadura em escova são proteínas ligadas à membrana, na superfície luminal dos enterócitos, no intestino delgado. Existem 4 grandes enzimas da bordadura em escova envolvidas na digestão dos hidratos de carbono.

• Isomaltase: cliva as ligações α-1,6-glicosídicas
• Maltase:
  • Cliva a maltose → glicose + glicose
  • Cliva a maltotriose → glicose + glicose + glicose
• Lactase: cliva a lactose → glicose + galactose
• Sacarase:
  • Cliva a sacarose → glicose + frutose
  • Cliva outros oligossacarídeos pequenos

Absorção de Hidratos de Carbono

Após a digestão, os hidratos de carbono são absorvidos e transportados através da circulação sanguínea até à circulação portal. O transporte pode ser um mecanismo ativo, facilitado ou passivo.

• O transporte ativo envolve o uso de enzimas transportadoras, que utilizam energia para movimentarem os hidratos de carbono através da membrana plasmática, mesmo contra o gradiente de concentração.
• A difusão facilitada ocorre em níveis de concentração mais baixos com a ajuda adicional de enzimas transmembranares que não requerem energia.
• A absorção passiva faz baixar os níveis de concentração dos açúcares sem assistência enzimática ou energia necessária; é o mecanismo mais lento.

Os transportadores têm funções específicas e as suas funções podem ser ativas, facilitadas ou passivas.

• Transportador de glucose tipo 1 (SGLT1, pela sigla em inglês):
  • Encontrado na membrana luminal dos enterócitos, no intestino delgado
  • Atua transportando glicose e galactose para o interior dos enterócitos
  • Depende de um gradiente de sódio gerado ativamente por uma ATPase Na⁺/K⁺
  • Transporta 2 iões sódio, 1 glucose ou galactose e água
• Transportador de glucose 2 (GLUT2, pela sigla em inglês)
  • Encontrado nos rins, no fígado e no pâncreas e na membrana basolateral dos enterócitos do intestino delgado.
  • Transporta os 3 monossacarídeos primários (glucose, galactose e frutose) através de difusão facilitada
  • No que diz respeito à absorção: o GLUT2 transporta monossacarídeos para o exterior dos enterócitos e para o espaço intersticial.
  • A bidirecionalidade permite uma mudança de função dependendo das condições celulares.
• GLUT5
  • Transporte de frutose através de difusões facilitadas

A absorção passiva de glucose representa uma pequena parte da capacidade de absorção. A maior parte da absorção ocorre na 1.ª parte do intestino delgado (duodeno, jejuno).

Ordem de eventos na absorção de monossacarídeos:

1. Absorção para os enterócitos através da membrana apical:
   • Glucose e galactose: via SGLT1
   • Frutose: via GLUT5
2. Libertação dos mesmos no espaço intersticial através do GLUT2, na membrana basolateral, através de difusão facilitada
3. Absorção para os capilares a partir do espaço intersticial
4. Os capilares drenam para as veias → veia portal → fígado para utilização no metabolismo

Transporte de Monossacarídeos Dentro do Organismo

Uma vez na circulação sanguínea, os monossacarídeos são transportados para diferentes células em todo o corpo e absorvidos pelas células periféricas, por vários transportadores diferentes. Vários transportadores de glicose importantes incluem:

• GLUT4:
  • O transportador mais importante de absorção de glucose
  • Encontra-se expressa sobretudo no músculo esquelético e no tecido adiposo
  • Estimulado pela insulina para transportar glicose circulante para as células, para utilização e/ou armazenamento
• SGLT2:
  • Localizado no túbulo contornado proximal (TCP) nos rins
  • Responsável por > 90% da reabsorção da glicose filtrada

Relevância Clínica

• Intolerância à lactose: perturbação gastrointestinal de má absorção causada por deficiência de lactase, uma enzima da margem das vilosidades envolvida na digestão e absorção da lactose. A lactose é um dissacarídeo composto por glicose e galactose. Pacientes com intolerância à lactose apresentam dor abdominal, diarreia e flatulência após o consumo de produtos à base de lactose. O tratamento é a modificação alimentar ou suplementação com lactase em casos mais leves.
• Galactosemia: doença autossómica recessiva que impede o processamento de galactose, devido ao défice em 1 de 3 enzimas chave, a mais comum sendo a galactose-1-fosfato uridiltransferase. A galactosemia é uma patologia grave que se apresenta cedo na vida dos lactentes, que sofrem de letargia, náuseas, vómitos, diarreia e icterícia. As manifestações tardias podem incluir sintomas do neurodesenvolvimento, cataratas, atraso no crescimento e insuficiência ovárica prematura. O tratamento passa pela reeducação alimentar.
• Diabetes mellitus: doença metabólica causada por hiperglicemia crónica. A diabetes mellitus é devida a deficiência ou resistência à insulina. Os transportadores GLUT4 são insulinossensíveis e ajudam a promover o armazenamento de glicose em determinadas condições. Doentes com diabetes mellitus tipo 2 têm uma interrupção na resposta à insulina e, assim, a glicose acumula-se no sangue, causando hiperglicemia crónica. Os sintomas incluem frequência urinária, aumento da sede e aumento do apetite. As complicações graves da diabetes mellitus incluem cetoacidose diabética, doença cardiovascular, neuropatia e doença renal.