Digestão e Absorção

Visão Geral da Digestão e Absorção

A digestão e a absorção são processos complexos que começam na boca, mas ocorrem principalmente no estômago e no intestino delgado.
Hidratos de carbono:
- Têm de ser decompostos em monossacarídeos para serem absorvidos
- Principais enzimas digestivas:
  - Amilase
  - Enzimas da bordadura em escova
- Absorvido por:
  - Lado apical: transportador ligado a sódio-glicose (SGLT) 1, transportador de glicose ( GLUT GLUT Tubular System) 5
  - Lado basolateral: GLUT2 GLUT2 A glucose transport facilitator that is expressed primarily in pancreatic beta cells; liver; and kidneys. It may function as a glucose sensor to regulate insulin release and glucose homeostasis. Digestion and Absorption
Proteínas:
- Decompostas em peptídeos e aminoácidos individuais (AAs)
- Principais enzimas digestivas:
  - Pepsina
  - Tripsina
  - Quimotripsina
  - Carboxipeptidase
  - Elastase Elastase A protease of broad specificity, obtained from dried pancreas. Molecular weight is approximately 25, 000. The enzyme breaks down elastin, the specific protein of elastic fibers, and digests other proteins such as fibrin, hemoglobin, and albumin. Proteins and Peptides
- Absorvidas por cotransportadores especializados
Lípidos:
- Decompostos nos seus constituintes (por exemplo, triacilglicerídeos (TAGs) → glicerol + ácidos gordos livres)
- Principais enzimas digestivas:
  - Lipases Lipases An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Lipid Metabolism
  - Colesterol esterase
  - Fosfolipase A2
- Os lípidos são reagrupados nos enterócitos antes de serem liberados no espaço intersticial.
- Absorvidos para a circulação linfática
A absorção de vitaminas e sais minerais varia e depende do nutriente.

Digestão e Absorção de Hidratos de Carbono

Digestão

Digeridos principalmente por amilases e enzimas da bordadura em escova
As enzimas hidrolisam grandes moléculas de amido em monossacarídeos.

Amilases:

Clivagem de ligações α-1,4-glicosídicas entre as moléculas de açúcar
Criação de cadeias de polissacarídeos cada vez menores até que a maioria das ligações α-1,4-glicosídicas esteja clivada, deixando:
- Monossacarídeos: moléculas individuais de açúcar
- Dissacarídeos: amidos com 2 moléculas de açúcar
- Oligossacarídeos: amidos com 3 a 10 moléculas de açúcar
- Amidos indigestíveis: açúcares unidos por outros tipos de ligações
Ativas com pH pH The quantitative measurement of the acidity or basicity of a solution. Acid-Base Balance mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome elevado:
- Ativas na boca e intestino delgado
- Inativadas no estômago
Tipos e localização da amilase:
- Amilase salivar: secretada na boca, pelas glândulas salivares
- Amilase pancreática: secretada no duodeno, pelo pâncreas exócrino

Amilopectina — A amilopectina é parcialmente digerida pela amilase. As moléculas de amilopectina são cadeias de glicose, unidas por ligações α-1,4-glicosídicas (criação de uma cadeia linear de moléculas de glicose) e ligações α-1,6-glicosídicas (criação de um ramo da cadeia linear). A amilase quebra as ligações α-1,4-glicosídicas.
Imagem por Lecturio.

Enzimas da bordadura em escova:

As enzimas da bordadura em escova são proteínas ligadas à membrana na superfície luminal dos enterócitos no intestino delgado. Existem 4 principais enzimas da bordadura em escova envolvidas na digestão de hidratos de carbono.

Isomaltase Isomaltase An enzyme that catalyzes the endohydrolysis of 1, 6-alpha-glycosidic linkages in isomaltose and dextrins produced from starch and glycogen by alpha-amylases. Digestion and Absorption of Carbohydrates: cliva as ligações α-1,6-glicosídicas
Maltase Maltase Digestion and Absorption of Carbohydrates:
- Hidrolisa maltose → glicose + glicose
- Hidrolisa maltotriose → glicose + glicose + glicose
Lactase Lactase An enzyme which catalyzes the hydrolysis of lactose to d-galactose and d-glucose. Defects in the enzyme cause lactose intolerance. Digestion and Absorption of Carbohydrates: hidrolisa lactose → glicose + galactose Galactose An aldohexose that occurs naturally in the d-form in lactose, cerebrosides, gangliosides, and mucoproteins. Deficiency of galactosyl-1-phosphate uridyltransferase causes an error in galactose metabolism called galactosemia, resulting in elevations of galactose in the blood. Lactose Intolerance
Sucrase Sucrase Digestive enzyme secreted in the intestines. It catalyzes hydrolysis of sucrose to fructose and glucose. Digestion and Absorption of Carbohydrates:
- Hidrolisa sacarose → glicose + frutose
- Hidrolisa outros pequenos oligossacarídeos

Isomaltase — A isomaltase quebra as ligações α-1,6-glicosídicas presentes na amilopectina. As ligações α-1,6-glicosídicas criam ramificações das “cadeias simples” da glicose, unindo o 1º carbono numa cadeia (estrutura do anel superior) ao 6º carbono de outra cadeia (estrutura inferior de 2 anéis). A isomaltase hidrolisa estas ligações.
Imagem por Lecturio.

Brush border digestion — A isomaltase quebra as ligações α-1,6-glicosídicas presentes na amilopectina. As ligações α-1,6-glicosídicas criam ramificações das “cadeias simples” da glicose, unindo o 1º carbono numa cadeia (estrutura do anel superior) ao 6º carbono de outra cadeia (estrutura inferior de 2 anéis). A isomaltase hidrolisa estas ligações.
Imagem por Lecturio.

Absorção

Os hidratos de carbono são absorvidos como monossacarídeos pelos enterócitos no intestino delgado e transportados via sangue para a circulação portal. Os hidratos de carbono que não conseguem ser decompostos em monossacarídeos não são absorvidos (por exemplo, fibras).

Os monossacarídeos são:

Transferidos para os enterócitos por um conjunto de proteínas de transporte na membrana apical:
- SGLT1:
  - Presente no intestino delgado
  - Transporta 2 Na ⁺ , 1 glicose ou galactose Galactose An aldohexose that occurs naturally in the d-form in lactose, cerebrosides, gangliosides, and mucoproteins. Deficiency of galactosyl-1-phosphate uridyltransferase causes an error in galactose metabolism called galactosemia, resulting in elevations of galactose in the blood. Lactose Intolerance e água
  - Usa o gradiente químico de Na ⁺ gerado pela bomba Na ⁺ /K ⁺ ATPase na membrana basolateral (mantém a concentração intracelular de Na ⁺ baixa)
  - Leva ao transporte ativo secundário
- GLUT5 GLUT5 A hexose transporter that mediates fructose transport in skeletal muscle and adipocytes and is responsible for luminal uptake of dietary fructose in the small intestine. Digestion and Absorption: transporta frutose para dentro da célula a favor do seu gradiente de concentração via difusão facilitada
Transferidos para o espaço intersticial por uma proteína de transporte diferente, localizada na membrana basolateral:
- GLUT2 GLUT2 A glucose transport facilitator that is expressed primarily in pancreatic beta cells; liver; and kidneys. It may function as a glucose sensor to regulate insulin release and glucose homeostasis. Digestion and Absorption:
  - Pode mover todos os 3 monossacarídeos primários: glicose, galactose Galactose An aldohexose that occurs naturally in the d-form in lactose, cerebrosides, gangliosides, and mucoproteins. Deficiency of galactosyl-1-phosphate uridyltransferase causes an error in galactose metabolism called galactosemia, resulting in elevations of galactose in the blood. Lactose Intolerance e frutose
  - Funciona por difusão facilitada
Absorvido nos capilares a partir do espaço intersticial
Os capilares drenam para as veias → veia porta → fígado para o metabolismo

Absorção de monossacarídeos através dos enterócitos
SGLT: transportador ligado a sódio-glicose
GLUT: transportador de glicose
Imagem por Lecturio.

Digestão e Absorção de Proteínas

Digestão

A digestão de proteínas ocorre principalmente no estômago e no duodeno.
Lembre-se: as ligações peptídicas unem o terminal amino do aminoácido ( AA AA Amyloidosis) ao terminal carboxi do próximo AA AA Amyloidosis.
A digestão de proteínas ocorre através da hidrólise enzimática das ligações peptídicas, quebrando as proteínas em:
- Peptídeos pequenos compostos por cadeias curtas de AA AA Amyloidosis
- AAs individuais
As enzimas envolvidas:
- São secretadas pelo estômago e pâncreas (ver tabela)
- Estão acopladas à bordadura em escova dos enterócitos:
  - As aminopeptidases Aminopeptidases A subclass of exopeptidases that act on the free n terminus end of a polypeptide liberating a single amino acid residue. Proteins and Peptides quebram os pequenos peptídeos da sua extremidade amino (ou seja, o N-terminal).
  - Dipeptidases Dipeptidases Exopeptidases that specifically act on dipeptides. Proteins and Peptides quebram as ligações peptídicas entre 2 AAs → 2 AAs simples

**Tabela: Enzimas secretadas envolvidas na digestão de proteínas**
Enzima	Zimogénio (precursor)	Ativado por	Notas sobre a atividade
Enzimas gástricas secretadas no estômago
Pepsina	Pepsinogénio	Ácido clorídrico	Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome eficiente em AAs hidrofóbicos
Enzimas pancreáticas secretadas no duodeno
Tripsina	Tripsinogénio	Enteropeptidase Enteropeptidase A specialized proteolytic enzyme secreted by intestinal cells. It converts trypsinogen into its active form trypsin by removing the n-terminal peptide. Digestion and Absorption	Capaz de ativar: Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome tripsinogénio → tripsina Todos os outros zimogénios pancreáticos Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome eficiente com a lisina e arginina
Quimotripsina	Quimotripsinogénio	Tripsina	Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome eficiente em AAs hidrofóbicos
Carboxipeptidase	Procarboxipeptidase	Tripsina	Tem como alvo a a extremidade carboxi das cadeias peptídicas Gera AAs individuais ou cadeias peptídicas muito curtas
Elastase Elastase A protease of broad specificity, obtained from dried pancreas. Molecular weight is approximately 25, 000. The enzyme breaks down elastin, the specific protein of elastic fibers, and digests other proteins such as fibrin, hemoglobin, and albumin. Proteins and Peptides	Proelastase	Tripsina	A mesma que a carboxipeptidase

AA: aminoácido

Absorção

A absorção ocorre no intestino delgado.
Apenas os AAs, dipeptídeos e tripeptídeos podem ser absorvidos através da membrana apical para os enterócitos.
Apenas os AAs individuais podem ser absorvidos através da membrana basolateral para o espaço intersticial.
AA AA Amyloidosis individuais:
- Absorvidos nos enterócitos através da membrana apical através de cotransportadores Na ⁺/ AA AA Amyloidosis especializados:
  - Usa o gradiente de Na ⁺ criado pela bomba Na ⁺ /K ⁺ ATPase na membrana basolateral
  - [Na ⁺] é elevada no lúmen, mas baixa nos enterócitos → O Na ⁺ move-se de acordo com o seu gradiente de concentração para dentro da célula, transportando um AA AA Amyloidosis com ele
- Absorvido através da membrana basolateral por transportadores especializados (diferentes tipos de transportadores para diferentes tipos de AAs)
Dipeptídeos e tripeptídeos:
- Absorvidos pelos enterócitos através da membrana apical por cotransportadores H ⁺ /PepT especializados
- Usam o gradiente de H ⁺ criado pelo permutador de H ⁺ /Na ⁺ na membrana apical (que bombeia 1 H ⁺ para o lúmen e traz 1 Na ⁺ para os enterócitos)
- Os peptídeos são decompostos em AAs individuais por peptidases no interior dos enterócitos.
- Absorvidos através da membrana basolateral da mesma maneira que os AAs
Uma vez no espaço intersticial, os AAs são absorvidos para a circulação venosa → transportados através da circulação portal para o fígado

Digestão e Absorção de Gorduras

Digestão

Existem 3 tipos principais de gorduras, que são digeridas e absorvidas: triglicerídeos (triacilglicerois ou TAGs), fosfolípidos e ésteres de colesterol. Todos os 3 tipos contêm ligações éster (R ₁ ‒(C=O)‒O ‒R ₂ ) que são quebradas durante a digestão.

TAGs:

Estrutura:
- Cadeia de glicerol: cadeia de 3 carbonos com cada carbono ligado a um grupo álcool
- Ácidos gordos: cadeia de hidrocarboneto com um grupo carboxila em 1 extremidade
- Cada carbono no esqueleto do glicerol está ligado à extremidade carboxi de uma cadeia de ácido gordo por uma ligação éster.
As ligações éster são hidrolisadas por lipases Lipases An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Lipid Metabolism:
- Lipase Lipase An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Malabsorption and Maldigestion lingual (das glândulas salivares)
- Lipase Lipase An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Malabsorption and Maldigestion gástrica (das células principais)
- Lipase Lipase An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Malabsorption and Maldigestion pancreática (do pâncreas exócrino, a mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome importante)

Lipase — A lipase catalisa a hidrólise das ligações éster, resultando em 2 ácidos gordos livres e um monoglicerídeo. As bolas vermelhas representam moléculas de oxigénio.
Imagem por Lecturio.

Fosfolípidos:

Estrutura semelhante aos TAGs, mas o esqueleto do glicerol contém um grupo fosfato
O grupo fosfato confere uma maior polaridade.
As ligações éster são hidrolisadas pela fosfolipase A ₂ .

A fosfolipase A2 (PLA2) hidrolisa a ligação entre o 2º ácido gordo de um fosfolípido e a cadeia principal de glicerol, resultando num lisofosfolípido e um ácido gordo livre.
Imagem por Lecturio.

Ésteres de colesterol:

Colesterol ligado a um ácido gordo por uma ligação éster
As ligações éster são hidrolisadas pela hidrolase do éster de colesterol .

Hidrolase de éster de colesterol — A hidrolase de éster de colesterol catalisa a hidrólise de ésteres de colesterol em colesterol e um ácido gordo.
Imagem por Lecturio.

**Tabela: Lípidos e respetivas enzimas digestivas**
Lípido	Enzima	Produtos
Triacilglicerois	Lipases Lipases An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Lipid Metabolism	Monoglicerídeo e 2 ácidos gordos
Ésteres de colesterol	Hidrolase de éster de colesterol	Colesterol e ácidos gordos
Fosfolípidos	Fosfolipase A2	Lisolecitina e um ácido gordo

Substâncias necessárias para a atividade da lipase Lipase An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Malabsorption and Maldigestion/digestão de lípidos:

Bílis:
- Emulsificante produzido pelo fígado e armazenado e secretado pela vesícula biliar
- Contém lecitina (um fosfolípido) e sais biliares
- Forma gotículas de gordura menores, fornecendo às lipases Lipases An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Lipid Metabolism hidrossolúveis mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome área de superfície para digerir os lípidos
Colipase: ajuda as lipases Lipases An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Lipid Metabolism a ligarem-se (e digerirem) as gotículas de gordura emulsificadas

Micelas:

À medida que os lípidos são quebrados, eles (junto com os componentes da bile Bile An emulsifying agent produced in the liver and secreted into the duodenum. Its composition includes bile acids and salts; cholesterol; and electrolytes. It aids digestion of fats in the duodenum. Gallbladder and Biliary Tract: Anatomy) se organizam em estruturas chamadas micelas:

Pequenas gotas esféricas:
- A porção interior é lipofílica.
- A parte externa é hidrofílica.
- Rodeado por fosfolípidos da bílis
Contém todos os componentes lipossolúveis a serem absorvidos:
- Ácidos gordos livres
- Monoacilglicerídeos
- Colesterol
- Fosfolípidos
- Vitaminas lipossolúveis: A, D, E e K
As micelas transportam os componentes lipídicos para as paredes dos enterócitos para absorção.

Absorção

Embora a maior parte da absorção ocorra no intestino delgado, alguma absorção pode começar no estômago.

Ácidos gordos de cadeia longa ( LCFAs LCFAs Digestion and Absorption, pela sigla inglês):

As micelas mistas acoplam os LCFAs LCFAs Digestion and Absorption e trazem-nos para a bordadura do enterócito.
A mudança de pH pH The quantitative measurement of the acidity or basicity of a solution. Acid-Base Balance perto da bordadura em escova abre as micelas.
Os componentes lipídicos (por exemplo, ácidos gordos e monoglicerídeos) atravessam a membrana para entrar no citoplasma dos enterócitos.
Os componentes lipídicos são:
- Lipossolúveis → podem atravessar a membrana fosfolipídica sem moléculas de transporte especializadas
- Ressintetizados via esterificação no ER
- Reacoplados como quilomicrons no aparelho de Golgi
Quilomicrons saem dos enterócitos no seu lado basolateral → entram na circulação linfática

Ácidos gordos de cadeia curta ( SCFAs SCFAs Digestion and Absorption , pela sigla inglês) e ácidos gordos de cadeia média ( MCFAs MCFAs Digestion and Absorption, pela sigla inglês ):

No intestino delgado:
- Os SCFAs SCFAs Digestion and Absorption e MCFAs MCFAs Digestion and Absorption viajam pelos enterócitos sem assistência.
- Os SCFAs SCFAs Digestion and Absorption e MCFAs MCFAs Digestion and Absorption são absorvidos na circulação venosa → veia porta hepática → fígado
No intestino grosso, os SCFAs SCFAs Digestion and Absorption usam o transportador de monocarboxilato de sódio (SMCT) 1:
- Cotransportador Na ⁺ /SCFA
- Usa o gradiente de Na ⁺ gerado pela bomba basolateral Na ⁺ /K ⁺
- A bomba também auxilia na absorção de água no intestino grosso.

Digestão e Absorção de Micronutrientes

Absorção de cálcio ( Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ )

O Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ é absorvido através da membrana apical via transportadores de Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ (principalmente TRPV6).
Calbindina: uma proteína intracelular de ligação ao Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ que se liga imediatamente a todo o Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ absorvido e o transporta para a membrana basolateral
- Objetivo:
  - O Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ livre poderia atuar como uma molécula sinalizadora intracelular.
  - Altos níveis de Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ livre podem ser tóxicos.
- O nível de calbindina na célula determina quanto Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ pode ser absorvido.
O Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ é absorvido através da membrana basolateral por:
- Ca2⁺ ATPase
- Permutador Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ /Na⁺
Nota: Uma pequena quantidade de Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ também pode ser absorvida paracelularmente.
Regulação:
- A produção do transportador de Ca CA Condylomata acuminata are a clinical manifestation of genital HPV infection. Condylomata acuminata are described as raised, pearly, flesh-colored, papular, cauliflower-like lesions seen in the anogenital region that may cause itching, pain, or bleeding. Condylomata Acuminata (Genital Warts)²⁺ apical é induzida por:
  - Vitamina D
  - Estrogénios
- A síntese de calbindina é induzida pela vitamina D.

Absorção de ferro

Absorvido principalmente no duodeno
O Fe ³⁺ (a forma primária de ferro encontrada nos alimentos) deve ser reduzido a Fe ²⁺ para absorção via citocromo B duodenal (DcytB) localizado na bordadura em escova dos enterócitos.
Absorção através da membrana apical:
- DMT (transportador de metal divalente) 1: um cotransportador Fe ²⁺ /H ⁺ especializado que absorve a maior parte do ferro não-heme
- Dentro das moléculas de heme (por exemplo, da carne)
Dentro da célula:
- Mobilferrina: uma proteína de ligação ao ferro que se liga ao Fe ²⁺ e o transporta através do enterócito para a membrana basolateral
- Heme oxigenase: liberta Fe ²⁺ do heme → Fe ²⁺ é ligado e transportado pela mobilferrina
Libertação através da membrana basolateral:
- Ferroportina 1 : uma proteína de transporte ligada à membrana que liberta Fe ²⁺ no espaço intersticial
- Hefestina:
  - Uma ferroxidase ligada à membrana dependente de cobre
  - Oxida Fe ²⁺ em Fe ³⁺ , necessário para que o ferro se mova para os capilares e se ligue à transferrina (proteína de transporte de ferro do plasma Plasma The residual portion of blood that is left after removal of blood cells by centrifugation without prior blood coagulation. Transfusion Products)
Regulação:
- Hepcidina:
  - Inativa a ferroportina 1 (o principal resultado regulatório negativo da absorção intestinal de ferro)
  - Relevância clínica: Mutação/deficiência de hepcidina resulta em hemocromatose hereditária.
- Fator induzível por hipóxia ( HIF HIF Hypoxia-inducible factor 1, alpha subunit is a basic helix-loop-helix transcription factor that is regulated by oxygen availability and is targeted for degradation by VHL tumor suppressor protein. Von Hippel-Lindau Disease)-2α induz a síntese de DMT1 DMT1 Transports Fe²⁺ (not Fe³⁺) from the apical surface of enterocytes to the interior of the cell. Heme Metabolism e DcytB → ↑ absorção
- Hipóxia e anemia Anemia Anemia is a condition in which individuals have low Hb levels, which can arise from various causes. Anemia is accompanied by a reduced number of RBCs and may manifest with fatigue, shortness of breath, pallor, and weakness. Subtypes are classified by the size of RBCs, chronicity, and etiology. Anemia: Overview and Types → ↑ absorção de ferro via:
  - ↓ Hepcidina → ↑ atividade da ferroportina 1
  - ↑ HIF-2α
- O ácido ascórbico (vitamina C) aumenta a absorção.
- Fosfatos (presentes em chás, farelo) inibem a absorção.

Digestão e absorção de outros micronutrientes

Vitaminas lipossolúveis:

A, D, E e K
Absorvidas com lípidos → acoplados em micelas
Absorvidas através da membrana apical → reacoplados em quilomicrons
Quilomicrons → libertados no líquido intersticial → absorvidos na circulação linfática

Vitaminas hidrossolúveis:

Inclui todas as vitaminas B e vitamina C
Absorvidas principalmente no intestino delgado:
- Por transporte ativo:
  - Vitamina C
  - Tiamina (B1)
  - Ácido pantotênico (B5)
  - Folato (B9)
  - Cobalamina (B12)
- Via transporte passivo e/ou difusão facilitada:
  - Riboflavina (B2)
  - Niacina (B3)
  - Piridoxina (B6)
Absorção de B12:
- A vitamina B12 está ligada às proteínas dos alimentos.
- No estômago:
  - O ácido e a pepsina libertam vitamina B12 das proteínas alimentares.
  - A vitamina B12 liga-se à haptocorrina.
  - As células parietais libertam fator intrínseco (FI).
- No duodeno:
  - As proteases Proteases Proteins and Peptides pancreáticas removem a haptocorrina da B12.
  - B12 liga-se ao FI.
- O complexo B12-FI é absorvido por endocitose mediada por recetor no íleo terminal.
- A vitamina B12 é secretada no sangue por transporte ativo, onde se liga à transcobalamina.
Relevância clínica:
- ↓ Vitamina C → escorbuto
- ↓ Vitamina B1 → beribéri; Síndrome de Wernicke-Korsakoff
- ↓ Vitamina B3 → pelagra
- ↓ Folato e/ou vitamina B12 → anemia Anemia Anemia is a condition in which individuals have low Hb levels, which can arise from various causes. Anemia is accompanied by a reduced number of RBCs and may manifest with fatigue, shortness of breath, pallor, and weakness. Subtypes are classified by the size of RBCs, chronicity, and etiology. Anemia: Overview and Types megaloblástica
- ↓ Folato no início da gravidez → defeitos do tubo neural em bebês
- Bypass gástrico → pode remover a maioria das células parietais → ↓ FI → ↓ absorção de vitamina B12
- Remoção cirúrgica do íleo terminal → ↓ absorção de vitamina B12

CBL (vitamin B12) absorption — Processo de absorção de CBL (vitamina B12):
A CBL dietética está fortemente ligada a proteínas. No estômago, o ácido e a pepsina libertam a CBL dessas proteínas da dieta. A cobalamina é ligada pela haptocorrina; e separadamente, as células parietais libertam fator intrínseco (FI).
Imagem por Lecturio.

CBL (vitamin B12) absorption - duodenum — Processo de absorção de CBL (vitamina B12):
A CBL dietética está fortemente ligada a proteínas. No estômago, o ácido e a pepsina libertam a CBL dessas proteínas da dieta. A cobalamina é ligada pela haptocorrina; e separadamente, as células parietais libertam fator intrínseco (FI).
Imagem por Lecturio.

Relevância Clínica da Má Absorção e Má Digestão

A má absorção envolve muitos distúrbios nos quais o intestino não consegue absorver nutrientes, incluindo água e/ou eletrólitos da dieta. A má digestão é um termo intimamente relacionado, sendo a incapacidade do intestino de quebrar grandes moléculas de alimentos nos seus constituintes menores. A má digestão pode afetar macronutrientes (gorduras, proteínas e hidratos de carbono), micronutrientes (vitaminas, minerais) ou ambos. A má absorção e má digestão apresentam-se com perda de peso, diarreia, fraqueza e fadiga.

Etiologias da má digestão:
- Meio e flora anormal devido a:
  - Supercrescimento bacteriano do intestino delgado
  - Síndrome de Zollinger-Ellison (hipersecreção de ácido gástrico resultando em pH pH The quantitative measurement of the acidity or basicity of a solution. Acid-Base Balance baixo)
- Motilidade anormal devido a:
  - Gastroparesia diabética
  - Esclerose sistémica
  - Disfunção da tiróide
- Obstrução biliar e/ou colestase
- Deficiência de sais biliares devido a:
  - Cirrose hepática
  - Cirrose biliar primária
- Doenças pancreáticas:
  - Insuficiência pancreática exócrina
  - Fibrose quística
  - Pancreatite crónica
  - Cancro do pâncreas
- Deficiências de dissacaridases:
  - Deficiência de lactase Lactase An enzyme which catalyzes the hydrolysis of lactose to d-galactose and d-glucose. Defects in the enzyme cause lactose intolerance. Digestion and Absorption of Carbohydrates (resultando em intolerância à lactose)
  - Deficiência de sacarase
Etiologias da má absorção:
- Epitélio anormal de forma aguda:
  - Infeções intestinais agudas, como giardíase
  - Ingestão de álcool
- Epitélio cronicamente anormal:
  - Doença celíaca
  - Doença inflamatória intestinal (DII): doença de Crohn e colite ulcerosa
  - Isquemia intestinal
  - Enterite por radiação
  - Doença de Whipple
- Doença infiltrativa: pode afetar tanto a motilidade quanto a capacidade de absorção
  - Linfoma
  - Sarcoidose
  - Amiloidose
  - Esclerose sistémica

Má absorção de hidratos de carbono:
- Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome frequentemente devido à deficiência de dissacaridases (por exemplo, lactase Lactase An enzyme which catalyzes the hydrolysis of lactose to d-galactose and d-glucose. Defects in the enzyme cause lactose intolerance. Digestion and Absorption of Carbohydrates)
- As bactérias do cólon fermentam hidratos de carbono não absorvidos em gases e ácidos gordos.
- Provoca flatulência, sensação de enfartamento e diarreia
Má absorção de proteínas: A deficiência pode resultar em atrofia muscular e edema Edema Edema is a condition in which excess serous fluid accumulates in the body cavity or interstitial space of connective tissues. Edema is a symptom observed in several medical conditions. It can be categorized into 2 types, namely, peripheral (in the extremities) and internal (in an organ or body cavity). Edema.
Má absorção de lípidos:
- A deficiência de lipases Lipases An enzyme of the hydrolase class that catalyzes the reaction of triacylglycerol and water to yield diacylglycerol and a fatty acid anion. It is produced by glands on the tongue and by the pancreas and initiates the digestion of dietary fats. Lipid Metabolism impede a degradação eficaz das gorduras.
- Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome frequentemente devido à insuficiência pancreática
- Resulta em:
  - Esteatorreia
  - Deficiências de vitaminas lipossolúveis
  - Diarreia (estimulação da secreção de água no cólon por sais biliares não absorvidos)

Referências

Boland, M. (2016). Human digestion–a processing perspective. J Sci Food Agric. 96(7), 2275-2283. doi: 10.1002/jsfa.7601. Epub 2016 Feb 5. PMID: 26711173.
Cheng, L.K., O’Grady, G., Du, P., Egbuji, J.U., Windsor, J.A., Pullan, A.J. (2010). Gastrointestinal system. Wiley Interdiscip Rev Syst Biol Med. 2(1), 65-79. doi:10.1002/wsbm.19
Konturek, P.C., Brzozowski, T., Konturek, S.J. (2011). Stress and the gut: pathophysiology, clinical consequences, diagnostic approach and treatment options. J Physiol Pharmacol. 62(6), 591-599. PMID: 22314561.
Kusano, M., Hosaka, H., Kawada, A., Kuribayashi, S., Shimoyama, Y., Zai, H., Kawamura, O., Yamada, M. (2014). Gastrointestinal motility and functional gastrointestinal diseases. Curr Pharm Des. 20(16), 2775-2782. doi: 10.2174/13816128113199990572. PMID: 23886379.
Auerbach, M. (2021). Causes and diagnosis of iron deficiency and iron deficiency anemia in adults. UpToDate. Retrieved Dec 6, 2021 from https://www.uptodate.com/contents/causes-and-diagnosis-of-iron-deficiency-and-iron-deficiency-anemia-in-adults
Camaschella, C. (2021). Regulation of iron balance. UpToDate. Retrieved Dec 6, 2021 from https://www.uptodate.com/contents/regulation-of-iron-balance

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