Cerebelo: Anatomia

Visão Geral e Características

• Cerebelo vem do latim “pequeno cérebro” e está envolvido em várias funções:
  • Modificação das eferências motoras
  • Manutenção do equilíbrio e postura
  • Coordenação de movimentos voluntários
  • Aprendizagem motora
  • Funções cognitivas
• Localizado dorsalmente à ponte e à medula na fossa craniana posterior
• Forma o teto do 4º ventrículo
• Cada hemisfério consiste em 3 lobos:
  • Lobo anterior: aferências primariamente da medula espinhal:
    • Separado do lobo posterior pela fissura primária
    • Unido ao lobo anterior contralateral pelo vermis na linha média
  • Lobo posterior: aferências do tronco cerebral e córtex cerebral:
    • Separado do lobo floculonodular pela fissura posterolateral
    • Unido ao lobo posterior contralateral pelo vermis na linha média
  • Lobo floculonodular: aferências dos núcleos vestibulares:
    • O menor dos 3 lobos, situa-se superiormente ao aspeto anterior do lobo posterior, inferiormente ao lobo anterior e posteriormente ao tronco encefálico
    • Unido ao lobo floculonodular contralateral pelo vermis na linha média
• O cerebelo está unido ao tronco cerebral por 3 pedúnculos emparelhados bilateralmente:
  • Pedúnculo cerebelar médio:
    • Transmite informações sobre atividades motoras voluntárias
    • Liga o córtex cereberal ao núcleo contralateral basal pontino
    • Localizado lateralmente
    • O maior dos 3 pedúnculos
  • Pedúnculo cerebelar inferior:
    • Consiste em fibras aferentes e eferentes que transportam informações propriocetivas de e para o corpo e o sistema vestibular
    • Liga o cerebelo ao bulbo raquidiano e à medula espinhal
    • Localizado medialmente ao pedúnculo médio
  • Pedúnculo cerebelar superior:
    • As fibras aferentes e eferentes estão envolvidas no controlo motor.
    • Conecta o cerebelo ao mesencéfalo e ao tálamo
    • Localizado superiormente aos outros pedúnculos
• O suprimento sanguíneo cerebelar é mantido através de 3 vasos arteriais bilaterais:
  • Artéria cerebelar superior (SCA, pela sigla em inglês)
  • Artéria cerebelar anterior inferior (AICA, pela sigla em inglês)
  • Artéria cerebelar inferior posterior (APIC, pela sigla em inglês)
• Embriologia cerebelar: ectoderme da superfície dorsal → tubo neural → rombencéfalo → metencéfalo → cerebelo

Pedúnculos cerebelares e as suas conexões:

• Mesencéfalo/tálamo ↔ pedúnculo cerebelar superior ↔ cerebelo
• Ponte basal → pedúnculo cerebelar médio → cerebelo
• Medula ↔ pedúnculo cerebelar inferior ↔ cerebelo

Circuitos Internos e Organização

Córtex cerebelar

A maioria dos corpos celulares neuronais está localizada no córtex, que pode ser dividido em 3 camadas:

Camada de células granulares:

• Camada mais interna
• Consiste principalmente em 2 tipos de células:
  • Células granulares:
    • Células excitatórias
    • O glutamato é o principal neurotransmissor.
    • Os axónios das células granulares são fibras paralelas que estimulam as células de Purkinje.
  • Células de Golgi:
    • Interneurónios corticais inibitórios
    • A glicina é o principal neurotransmissor.
    • Os axónios terminam nas dendrites das células granulares.

Camada de células de Purkinje:

• Camada média
• Consiste em 2 tipos de células:
  • Células de Purkinje:
    • As maiores células do córtex cerebelar
    • Inibitórias e GABAérgicas: inibem neurónios nos núcleos cerebelares profundos
    • Apenas neurónios eferentes do córtex cerebelar
    • Dispostas em monocamada
    • Os axónios avançam para os núcleos cerebelares e para a camada molecular.
  • Glia de Bergmann:
    • Astrócitos especializados
    • Intimamente associados às células de Purkinje

Camada molecular:

• Camada mais externa do córtex cerebelar
• Localização das células estreladas e em cesto, que são importantes interneurónios corticais

Interneurónios corticais

Os interneurónios corticais podem ser divididos em 2 categorias:

• Células glicinérgicas inibitórias da camada granular:
  • Células de Golgi:
    • Localizadas principalmente na camada granular
    • Os axónios terminam nas dendrites das células granulares.
• Células GABAérgicas inibitórias da camada molecular:
  • Células estreladas:
    • Localizadas na camada molecular superior
    • Os axónios terminam nas dendrites das células de Purkinje.
  • Células em cesto:
    • Localizadas na camada molecular profunda
    • Os axónios terminam nas dendrites das células de Purkinje.

Núcleos cerebelares

Os núcleos cerebelares consistem em 4 pares de áreas:

• Núcleo denteado:
  • O mais lateral dos núcleos
  • Núcleo mais proeminente
  • Eferentes → núcleo ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo
• Núcleo interpósito:
  • Composto por 2 núcleos:
    • Núcleo emboliforme: localizado medialmente ao núcleo denteado
    • Núcleo globoso: localizado medialmente ao núcleo emboliforme
  • Eferentes → núcleo vermelho do mesencéfalo e formação reticular
• Núcleo fastigial:
  • Localizado mais medialmente
  • Eferentes → núcleo vestibular
• Os eferentes primários são para os neurónios glutamatérgicos retransmissores.
• Aferentes principais:
  • Inibição das células de Purkinje
  • Excitação de fibras musgosas e trepadeiras

Conexões Cerebelares

Vias aferentes cerebelares

Muitos aferentes passam pelos 3 pedúnculos cerebelares para o córtex cerebelar. Existem 2 sistemas aferentes glutamatérgicos excitatórios extracerebelares:

• Fibras musgosas:
  • Originam-se na medula espinhal e no tronco cerebral
  • Sinapse nas células de Purkinje
• Fibras trepadeiras:
  • Originam-se no núcleo olivar inferior contralateral dentro da medula
  • Sinapse nas células de Purkinje

Vias eferentes cerebelares

As vias eferentes do cerebelo passam dos núcleos cerebelares para os seguintes:

• Tálamo
• Núcleos vestibulares
• Núcleo vermelho
• Formação reticular

Regiões cerebelares

O cerebelo também pode ser dividido em 3 regiões com base nas conexões:

• Vestibulocerebelo:
  • Função: manutenção da postura e dos reflexos vestibulares
  • Aferentes: nervo vestibular
  • Eferentes:
    • Trato cerebelovestibular
    • Núcleo vestibular
    • Medula espinhal
• Espinocerebelo:
  • Função:
    • Integração das aferências sensoriais com as eferências motoras
    • Coordenação adaptativa dos movimentos musculares
  • Aferências: trato espinocerebelar
  • Eferências:
    • Formação reticular
    • Núcleo vermelho
    • Medula espinhal
• Pontocerebelo:
  • Função:
    • Organização e planeamento de movimentos
    • Cognição
  • Aferências: trato pontocerebelar
  • Eferências:
    • Núcleos talâmicos (VA e VL)
    • Córtex
    • Medula espinhal

Relevância Clínica

• Tronco cerebral: consiste no mesencéfalo, ponte e bolbo. O tronco cerebral é uma estrutura semelhante a um pedúnculo que conecta o cérebro à medula espinhal e é uma importante estação de retransmissão de informações sensitivas, motoras e autonómicas. Todos os nervos cranianos, exceto o I e II, encontram-se no tronco encefálico e estão dispostos topograficamente, de modo que os núcleos motores são mediais aos núcleos sensitivos. O tronco cerebral também desempenha um papel crítico no controlo da função cardíaca e respiratória, da consciência e do ciclo do sono.
• Malformação de Chiari: As malformações de Arnold-Chiari são um grupo de alterações congénitas associadas à base óssea do crânio, causando limitação de espaço na fossa posterior, afetando assim o cerebelo, tronco encefálico e medula espinhal superior.
• Desenvolvimento embrionário: Antes que o cérebro atinja a fase em que se parece com o órgão, ocorrem vários processos complexos. Começando com a neurulação, o tubo neural e as células da crista neural permitem que o embrião em desenvolvimento forme os sistemas nervoso central e periférico. O rosto começa a desenvolver-se a partir da 4ª semana. Uma face reconhecível pode ser vista a partir da 14ª semana devido à formação das proeminências frontonasal, medial, lateral e mandibular.
• Ataxia de Friedreich: ocorre devido à expansão da repetição GAA no gene FXN. Os indivíduos afetados apresentam ataxia, fraqueza, ausência de reflexos e dorsiflexão dos dedos dos pés. Pode observar-se atrofia tardia do cerebelo e uma medula espinhal cervical fina na RMN.