Tejido Muscular: Histología

Descripción General

Definición

El tejido muscular está formado por células musculares conocidas como miocitos, y es uno de los tipos primarios de tejidos.

Desarrollo

• Se desarrolla principalmente a partir del mesodermo
• Músculos lisos intraoculares: ectodermo
• Mioblastos (células musculares embrionarias): del mesénquima

Características principales

• Contractibilidad:
  • Propiedad universal de la célula muscular
  • Requiere filamentos de proteínas especiales llamados miofilamentos
  • Los miofilamentos incluyen actina (delgada), miosina (gruesa) y otras proteínas
• Excitabilidad: responde a los estímulos (incluidos los eléctricos, hormonales y mecánicos)
• Extensibilidad: capacidad de extenderse/estirarse
• Elasticidad: capacidad de retroceder/volver a su forma original cuando se libera la tensión.

Funciones

• Movimiento (al ejercer una fuerza física sobre el hueso)
• Estabilidad:
  • Soporte del esqueleto
  • Estabilizan las articulaciones
  • Mantienen la postura
• Control de conductos y orificios corporales:
  • Crean el diámetro de los vasos sanguíneos a través de la vasoconstricción y la vasodilatación
  • Transportan los alimentos a través del tracto gastrointestinal a través del peristaltismo
  • Los esfínteres controlan las aberturas del cuerpo:
    • Cantidad de luz que entra en los ojos
    • Cantidad de comida que pasa a través de ciertas partes del tracto gastrointestinal
• Producción de calor: la contracción muscular genera calor.

Tipos

Existen 3 tipos de tejido muscular basados en diferencias morfológicas y funcionales:

• Músculos esqueléticos:
  • Movimiento del esqueleto y otras estructuras (e.g., los ojos)
  • Células largas, estriadas y multinucleadas
  • Principalmente funcionan bajo control voluntario (aunque algunas acciones son automáticas)
• Músculos lisos:
  • Paredes de vasos/órganos huecos (e.g., intestinos, vasos sanguíneos)
  • Células fusiformes sin estrías (sin patrón de bandas)
  • Contracciones involuntarias más lentas
• Músculo cardíaco/miocardio:
  • Forma la mayor parte de las paredes del corazón
  • Células estriadas, alargadas y ramificadas
  • Bajo control involuntario

Músculo estriado vs. no estriado

• Relacionado con la apariencia de las proteínas contráctiles bajo microscopía
• Estriado:
  • Las proteínas de miofilamento de actina y miosina están dispuestas en un patrón regular de unidades funcionales conocidas como sarcómeros.
  • Músculo esquelético y cardíaco
• No estriado:
  • Las proteínas de actina y miosina están dispuestas en un patrón irregular (i.e., carecen de la organización típica de los sarcómeros).
  • Músculo liso

Músculo Esquelético

Características generales

• Tipo: tejido muscular estriado
• Contribuye aproximadamente con el 40% del peso total del cuerpo humano
• Más de 650 músculos esqueléticos
• Controlado por el sistema nervioso somático
• Principalmente control voluntario

Estructura macroscópica del músculo y del tejido conectivo circundante

El músculo está dispuesto en una estructura jerárquica:

• Músculo entero:
  • Formado por múltiples fascículos musculares
  • Rodeado de epimisio:
    • Vaina externa de tejido conectivo que rodea el músculo entero
    • Separa músculos enteros unos de otros
    • Cubierto por fascia
    • Contiene fibras de colágeno, que se continúan con el periostio del hueso
• Fascículo muscular:
  • Haces de fibras musculares individuales
  • Rodeado de perimisio:
    • Delgadas vainas de tejido conectivo
    • Continua con el epimisio en sus extremos
• Fibras musculares:
  • Células musculares individuales (pero típicamente llamadas “fibras” porque son muy largas)
  • Inmediatamente revestidas por el sarcolema (membrana celular específica de las células musculares)
  • Rodeadas de endomisio:
    • Vainas delgadas de tejido conectivo areolar
    • Contienen capilares y fibras nerviosas para irrigar e inervar a cada célula/fibra
    • Continua con el perimisio y epimisio en sus extremos
  • Tienen varios cientos a varios miles de miofibrillas en cada fibra muscular
• Miofibrillas:
  • Largas subunidades funcionales formadas por miofilamentos dentro de una célula muscular
  • Rodeadas de retículo sarcoplasmático
  • Ocupan la mayor parte del sarcoplasma
• Miofilamentos: proteínas contráctiles individuales

Estructuras microscópicas

• Características generales de las fibras musculares esqueléticas:
  • Células multinucleadas
  • Los núcleos se sientan en la periferia de la célula.
  • Diámetro: 10–100 µm
• Sarcolema:
  • Membrana de la célula muscular
  • Contiene túbulos transversales (T):
    • Aberturas en forma de canal que penetran a través de la fibra, llevando señales eléctricas a todas las miofibrillas dentro de ella.
    • En estrecho contacto con el retículo sarcoplásmico
• Sarcoplasma:
  • Citoplasma de las células musculares
  • Principalmente lleno de haces de proteínas llamados miofibrillas
  • Existen otros organelos entre las miofibrillas.
  • Contiene altas cantidades de:
    • Mioglobina: se une/almacena O₂ hasta que se requiera
    • Glucógeno: utilizado para la energía
• Retículo sarcoplásmico:
  • Retículo endoplásmico liso especializado
  • Forma una red alrededor de cada miofibrilla
  • Los extremos se dilatan en estructuras llamadas cisternas terminales, que recubren los túbulos T
  • Almacena calcio, que se puede liberar a través de canales cerrados (importantes durante la contracción muscular)
• Miofilamentos:
  • Se refieren a las proteínas individuales que juntas causan la contracción muscular.
  • Proteínas contráctiles:
    • Actina: miofilamentos delgados formados por 2 largas hebras de proteínas enrolladas
    • Miosina: proteínas de miofilamento grueso con un eje principal y una cabeza globular en cada extremo
  • Proteínas reguladoras: regulan la unión de actina a miosina
    • Tropomiosina: bloquea los sitios de unión de la actina cuando el músculo está relajado
    • Troponina: proteínas fijadoras de calcio que controlan las contracciones
  • Filamento elástico de titina: atraviesa el núcleo de la miosina, emerge por el extremo de la misma y se conecta a la línea Z
  • Los miofilamentos se organizan en sarcómeros:
    • Unidades funcionales del músculo estriado
    • Formados por unidades regulares repetidas de cadenas de actina y miosina entrelazadas
    • Los sarcómeros se entrelazan unos con otros, formando miofibrillas largas.
  • Numerosos miofilamentos dispuestos extremo con extremo y en paralelo forman una miofibrilla

Organización microscópica: bandas observadas en el músculo estriado

Las miofibrillas están organizadas en un patrón que crea diferentes bandas y zonas cuando se observan al microscopio. Estas bandas se crean superponiendo hebras de actina y miosina.

• Miosina: filamentos gruesos y rectos dispuestos en paralelo
• Actina:
  • Filamentos finos
  • Conectadas entre sí en la línea Z
  • Situada entre cada filamento de miosina
• Banda Z (también llamada línea Z o disco Z):
  • Ancla y separa un sarcómero de otro
  • Un sarcómero se define como la región entre 2 bandas Z.
• Bandas A (anisotrópicas):
  • Bandas oscuras en la microscopía → tip para memorizar: la oscuridad tiene una A
  • Formadas por toda la longitud de filamentos gruesos de miosina, que incluyen filamentos de actina superpuestos en los extremos.
• Bandas I (isotrópicas):
  • Bandas claras (light, en inglés) en la microscopía → tip para memorizar: light (claras), tiene una i
  • Consisten solo en delgados filamentos de actina
  • Las bandas I están entre las bandas A.
  • Las bandas I incluyen la banda Z.
• Zona H:
  • Zona más clara en el medio de la banda A
  • Consta solo de filamentos de miosina → excluye los extremos de la miosina que se superponen con la actina
• Bandas M:
  • Línea fina y oscura en el centro de la zona H
  • Las proteínas de unión a miosina se unen en este sitio.
• Músculo estriado: recibe su nombre de la apariencia ordenada de estas bandas al microscopio, que parecen estrías

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Existen 3 tipos principales de fibras musculares esqueléticas, que se encuentran en los diferentes músculos de todo el cuerpo según su función.

• Fibras tipo I: músculos de contracción lenta:
  • Fibras oxidativas lentas
  • Unidades motoras resistentes a la fatiga
  • Pequeñas fibras rojas
  • Ejemplo: músculos de la espalda utilizados para mantener la postura
• Fibras tipo II: músculos de contracción rápida:
  • Tipo IIA:
    • Fibras glucolíticas de oxidación rápida
    • Resistentes a la fatiga
    • Tamaño intermedio/mediano
    • Utilizados en movimientos que requieren alta potencia sostenida
  • Tipo IIB:
    • Fibras glucolíticas rápidas
    • Almacenan grandes cantidades de glucógeno
    • Propensos a la fatiga debido a la acumulación de ácido láctico durante su uso
    • Grandes fibras rosadas

Inervación motora de la fibra muscular esquelética: unión neuromuscular

La contracción de las células del músculo esquelético requiere estimulación por un potencial de acción de las neuronas motoras.

• Unión neuromuscular (también llamada placa terminal):
  • Sinapsis entre la célula del músculo esquelético y la neurona motora
  • Cada célula del músculo esquelético (fibra) tiene una unión neuromuscular alrededor del punto medio de la célula.
  • Botón sináptico: un ensanchamiento al final de la neurona motora
  • Placa terminal motora: depresiones en el sarcolema en estrecha asociación con el botón sináptico
  • Hendidura sináptica: el espacio entre el botón sináptico y la placa terminal motora
• La acetilcolina se libera de las vesículas sinápticas en el botón sináptico → activa los receptores en la placa motora terminal
• Unidad motora:
  • Un grupo de fibras musculares que trabajan en conjunto y que están controladas por una sola neurona motora
  • Pequeñas unidades motoras:
    • Solo unas pocas fibras musculares por neurona
    • Permiten un control muscular fino
  • Grandes unidades motoras:
    • Hasta varios cientos de fibras musculares inervadas por una sola neurona
    • Se utilizan en los grandes músculos posturales

Inserción del músculo en el hueso

• Los músculos se unen al hueso a través de los tendones.
• Los tendones se forman a partir de las 3 capas de tejido conectivo que rodean los músculos:
  • Epimisio
  • Perimisio
  • Endomisio
  • Tejido conectivo adicional para mayor resistencia
• Los tendones se continúan con el periostio del hueso.
• La fuerza generada por las células musculares se transfiere al tejido conectivo circundante → tendón → hueso (generando movimiento)

Patrones generales de organización de los músculos esqueléticos

Existen diferentes patrones de organización basados en la disposición de los haces de los fascículos musculares:

• Fusiformes: gruesos en el medio y cónicos en cada extremo (e.g., bíceps braquial)
• Paralelos: fascículos uniformes, anchos y paralelos que discurren a lo largo del eje largo de un músculo (e.g., recto abdominal)
• Convergentes: en forma de abanico, con un origen amplio que se insertan con un solo tendón (e.g., pectoral mayor)
• Penados: en forma de pluma, con fascículos más cortos que se unen a un tendón central en un ángulo oblicuo
  • Unipenados: todos los fascículos se acercan al tendón desde el mismo lado (e.g., músculo extensor común de los dedos)
  • Bipenados: los fascículos se acercan al tendón desde ambos lados (e.g., recto femoral)
  • Multipenados: en forma de un montón de plumas que se acercan a un solo tendón (e.g., deltoides)
• Circulares: esfínteres u músculos orbiculares (e.g., esfínter pilórico en el estómago, músculo orbicular de los párpados)

Músculo Liso

Características generales

• Tipo: músculo no estriado
• Llamado liso debido a la ausencia de estriaciones en la microscopía
• Músculos involuntarios que generalmente controlan órganos internos y vasos.

Localizaciones

El músculo liso se encuentra principalmente en las paredes de las estructuras huecas, que incluyen:

• Vasos sanguíneos
• Tracto gastrointestinal:
  • Esófago
  • Estómago
  • Intestino delgado y grueso
  • Recto
• Tracto respiratorio:
  • Tráquea
  • Bronquios y bronquiolos
• Aparato reproductor femenino:
  • Útero
  • Trompas de Falopio
  • Vagina
• Tracto urinario:
  • Uréteres
  • Vejiga urinaria
  • Uretra
• Iris del ojo
• Músculos piloerectores en los folículos pilosos

Control regulatorio

• Bajo control involuntario
• Inervación: a través del sistema nervioso autónomo (SNA)
• También influenciado por hormonas

Estructura microscópica

• 1 núcleo central por cada célula de músculo liso
• Forma fusiforme (ahusada en los extremos) dispuestas en paralelo entre sí
• Impulsos transmitidos a través de uniones comunicantes, lo que permite el peristaltismo
• Constan de miosina y filamentos de actina:
  • No están dispuestos en sarcómeros bien ordenados
  • Los filamentos están dispuestos en un patrón más irregular.
• Cuerpos densos:
  • Pequeñas masas de proteínas dispersas por todo el sarcoplasma y en la cara interna del sarcolema
  • Filamentos delgados y gruesos (actina y miosina): se conectan a los cuerpos densos, que son funcionalmente como discos Z de músculo estriado.
  • Filamentos intermedios: conectan los cuerpos densos entre sí
• Menos retículo sarcoplásmico
• Sin túbulos T
• La estructura permite una contracción sostenida.

Tipos de músculo liso

Existen 2 tipos principales de tejido muscular liso:

• Músculo liso unitario:
  • Se encuentra en los vasos sanguíneos y en la mayoría de los órganos viscerales, incluidos los del tracto digestivo, respiratorio, urinario y reproductivo
  • Más común que el tipo multiunitario
  • A menudo forma múltiples capas (e.g., capas circulares y longitudinales en el tracto gastrointestinal)
  • Los miocitos están acoplados eléctricamente a través de uniones comunicantes:
    • Transmiten impulsos a los miocitos adyacentes → producen un sincitio funcional (un gran número de células que se contraen como una sola unidad)
    • Permiten una contracción lenta, similar a una ola
• Músculo liso multiunitario:
  • Las células individuales están separadas por una membrana basal.
  • Carecen de uniones comunicantes
  • Cada célula se contrae independientemente una de otra.
  • Encontrado en:
    • Arterias más grandes y conductos pulmonares
    • Músculos piloerectores de los folículos pilosos
    • Iris del ojo

Músculo Cardíaco

Características generales

• Tipo: músculo estriado
• Funciona de forma autónoma → tiene sus propias células de marcapasos
• Se encuentra casi exclusivamente en el corazón (algunas células en la aorta y la vena cava superior)
• Núcleo central
• Las células tienen múltiples ramificaciones → 1 célula se conecta a muchas otras a través de discos intercalados
• Las células están dispuestas en un patrón tisular de capas en espiral:
  • Producen una onda de contracción, exprimiendo las cavidades del corazón cuando se contraen
  • El músculo de los ventrículos es mucho más grueso que el de las aurículas
• Contiene muchas mitocondrias para producir adenosin trifosfato (ATP, por sus siglas en inglés) para satisfacer las demandas de energía de las células
• Disposición de los filamentos de actina y miosina similares a las observadas en el músculo esquelético → los sarcómeros forman el patrón de estrías

Discos intercalados

• Exclusivos de las células cardíacas
• Conectan los cardiomiocitos vecinos entre sí, de extremo a extremo
• Partes irregulares, transversales y gruesas del sarcolema en los extremos terminales de las ramas celulares
• Compuestos de:
  • Desmosomas: proteínas que anclan 1 célula a otra
  • Uniones comunicantes:
    • Sinapsis eléctricas entre células
    • Permiten la transmisión rápida de impulsos eléctricos a través del músculo cardíaco
    • Producen la contracción sincronizada de los cardiomiocitos

Control de las contracciones

• Pueden contraerse sin estimulación nerviosa (a diferencia del músculo esquelético)
• Contienen células de marcapasos intrínsecas dentro del nódulo sinoauricular (SA)
• Recibe fibras del SNA, que pueden afectar:
  • Frecuencia cardíaca
  • Fuerza de contracción

Comparación de Tejido Muscular Esquelético, Liso y Cardíaco

Relevancia Clínica

• Miositis: inflamación del tejido muscular. La miositis es generalmente secundaria a infecciones o trastornos inflamatorios.
• Polimiositis: miopatía inflamatoria autoinmune causada por lesión muscular mediada por células T. La etiología no está clara, pero existen varias asociaciones genéticas y ambientales. La polimiositis se observa con mayor frecuencia en mujeres de mediana edad y rara vez afecta a los niños. La presentación es con debilidad muscular proximal progresiva, simétrica y síntomas constitucionales. Las complicaciones pueden surgir de la afectación respiratoria, cardíaca o gastrointestinal.
• Rabdomiólisis: caracterizada por necrosis muscular y liberación de contenidos intracelulares tóxicos, especialmente mioglobina, a la circulación. La rabdomiolisis puede resultar de un traumatismo o lesiones musculares directas; sin embargo, las etiologías no relacionadas con el esfuerzo y no traumáticas (e.g., golpe de calor, inmovilización, efectos secundarios de la medicación) también pueden conducir a la degradación muscular. La tríada clásica de síntomas incluye mialgia, debilidad y orina de color oscura, pero la presentación puede ser inespecífica.
• Síndrome compartimental: afección que ocurre cuando el aumento de la presión en un compartimiento muscular cerrado excede la presión requerida para perfundir el compartimiento, lo que resulta en isquemia muscular y nerviosa. El síndrome compartimental a menudo es causado por traumatismos, como fracturas de huesos largos, lesiones por aplastamiento y quemaduras, pero también puede ser causado por etiologías no traumáticas, como actividad muscular intensa, infecciones por estreptococos del grupo A y yesos demasiado apretados.
• Miastenia gravis: trastorno autoinmune causado por anticuerpos contra los receptores de acetilcolina postsinápticos en la unión neuromuscular. El trastorno puede afectar los músculos oculares, bulbares, de las extremidades y respiratorios, causando debilidad y fatiga que fluctúa a lo largo del día.
• Distrofia muscular de Duchenne: trastorno genético recesivo ligado al cromosoma X causado por una mutación en el gen DMD. Esta mutación conduce a la producción de distrofina anormal, lo que resulta en la destrucción de la fibra muscular y su sustitución por tejido adiposo o fibroso. Los niños afectados presentan debilidad progresiva de los músculos proximales que conduce a la eventual pérdida de la deambulación, contracturas, escoliosis, miocardiopatía e insuficiencia respiratoria.
• Infarto de miocardio: isquemia y muerte de un área de tejido miocárdico debido a flujo sanguíneo y oxigenación insuficientes, por lo general debido a la formación de trombos en una placa aterosclerótica rota en las arterias epicárdicas. La presentación clínica se da más comúnmente con dolor torácico, pero las mujeres y los pacientes con diabetes pueden tener síntomas atípicos.
• Miocardiopatías: grupo de enfermedades del miocardio asociadas con cambios estructurales de los músculos del corazón (miocardio) y deterioro de la función sistólica y/o diastólica, en ausencia de otros trastornos cardíacos (como enfermedad arterial coronaria o hipertensión). La lista de causas es extensa y va desde trastornos familiares hasta enfermedades e infecciones subyacentes. Los síntomas incluyen dolor torácico, disnea, palpitaciones y síncope. Algunos individuos pueden ser asintomáticos y/o presentar muerte cardíaca súbita.
• Leiomioma uterino y leiomiosarcomas: los leiomiomas uterinos (o fibromas uterinos) son tumores benignos que surgen de las células del músculo liso en el miometrio uterino. Los leiomiosarcomas son tumores malignos que surgen de novo (no de fibromas). Ambas afecciones se presentan con sangrado anormal, dolor pélvico y/o síntomas de volumen. Los fibromas se identifican como masas hipoecoicas, bien delimitadas y redondas en el ultrasonido pélvico. Los leiomiosarcomas generalmente solo se diagnostican en una muestra posoperatoria.